Os coleópteros (Coleoptera) son un grupo de insectos que constitúen unha orde dentro da superorde Endopterygota. Moitos deles reciben o nome de escaravellos, que se usa ás veces como termo xeral, pero outros teñen outros nomes específicos como gurgullos, vagalumes, couzas da madeira, maruxiñas, vacalouras... O seu par de ás anterior, chamadas élitros, está endurecido formando unha especie de estoxo, o que os distingue da maioría dos outros insectos. Os Coleoptera, cunhas 400 000 especies, son a maior de todas as ordes de insectos, constitúen case o 40 % dos insectos descritos e o 25 % de todos os animais coñecidos; descóbrense novas especies decote. A máis grande de todas as familias é a dos Curculionidae (gurgullos) cunhas 70 000 especies. Encóntranse en case todos os hábitats excepto no mar e as rexións polares. Interaccionan cos seus ecosistemas de varios modos, xa que hai especies herbívoras, detritívoras e carnívoras: aliméntanse de plantas e fungos, de restos de animais e plantas descompostos, ou comen outros invertebrados. Algunhas especies son graves pragas agrícolas, como o escaravello da pataca ou larvas dalgunhas especies, mentres que outros, como os Coccinellidae (xoaniñas ou maruxiñas) comen áfidos, cochinillas, trips e outros insectos que zugan o zume das plantas ou danan doutros modos as colleitas.
Os coleópteros teñen un exoesqueleto especialmente duro, incluíndo os élitros, aínda que algúns, como os estafilínidos teñen élitros moi curtos, e os meloidos teñen élitros brandos. A anatomía xeral dun coleóptero é bastante uniforme e típica dos insectos, aínda que hai varios exemplos novidosos, como as adaptacións que se observan nos escaravellos acuáticos, que atrapan burbullas de aire baixo os élitros para usalas mentres están mergullados. Os coleópteros son endopterigotos, o cal significa que sofren unha metamorfose completa, experimentando unha serie de cambios ben aparentes e relativamente abruptos na estrutura corporal entre a eclosión do ovo e a etapa adulta, despois de pasaren por unha fase pupal relativamente inmóbil. Algúns, como os lucánidos (por exemplo as vacalouras), teñen un marcado dimorfismo sexual, os machos posúen mandíbulas enormemente agrandadas que utilizan para loitar con outros machos. Moitos coleópteros son aposemáticos, polo que teñen cores rechamantes e padróns de coloración de advertencia da súa toxicidade, mentres que outros son imitadores batesianos inofensivos de ditos insectos. Moitos outros coleópteros, incluíndo os que viven en lugares areosos, teñen camuflaxes efectivas.
Os escaravellos son insectos moi importantes na cultura humana, desde os escaravellos sagrados do Antigo Exipto á antiga arte asiática de ás de escaravellos (utiliza ás de escaravellos iridescentes para decorar) e o uso como mascotas ou na loita de insectos para o entretemento e apostar. Moitos grupos de coleópteros teñen coloracións vivas e atractivas, polo que son coleccionados ou usados con fins decorativos. Unhas 300 especies son utilizadas como alimento humano, especialmente as larvas; entre as especies máis consumidas están as larvas do escaravello da fariña e do escaravello rinoceronte. Porén, o maior impacto dos coleópteros na vida humana é na agricultura, explotación forestal e horticultura, xa que algúns son importantes pragas. Entre as pragas máis graves están as do gurgullo do algodoeiro, o escaravello da pataca, o escaravello do coqueiro e o escaravello do piñeiro. Porén, a maioría dos coleópteros, non causan danos económicos e moitos, como as xoaniñas (predadoras) e escaravellos peloteiros (que se alimentan de feces), son beneficiosos e axudan a controlar as pragas de insectos ou son bos para os ecosistemas.
Etimoloxía miniatura|Coleópteros no Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe, Alemaña
O nome Coleoptera procede do grego koleopteros (κολεόπτερος), que lle deu a este grupo Aristóteles debido aos seus duros élitros, procedente de koleos, 'vaíña, estoxo' e pteron, 'á'.Diccionario etimológico coleóptero Escaravello procede do latín scarafaius que derivou de scarabaeus, 'escaravello', e este á súa vez procede do grego karabos ou skarabeios, 'escaravello'.Etimologías de Chile escarabajo
Distribución e diversidade
Os coleópteros son con gran diferenza a orde máis grande de insectos: as súas aproximadamente 400 000 especies supoñen o 40 % de todas as especies de insectos descritas e un 25 % de todos os animais.McHugh (2009) Un estudo de 2015 ofreceu catro estimacións independentes do número total de especies de coleópteros que podería haber, dando unha estimación media dunhas 1,5 millóns cun "rango sorprendentemente estreito" e as catro estimacións ían desde un mínimo de 0,9 a un máximo de 2,1 millóns de especies. As catro estimacións utilizaron relacións de especificidade de hóspede (de 1,5 a 1,9 millóns), proporcións con outros taxons (de 0,9 a 1,2 millóns), proporcións plantas: escaravellos (de 1,2 a 1,3), e extrapolacións baseadas no tamaño corporal por ano de descrición (de 1,7 a 2,1 millóns).
Os coleópteros encóntranse en case todos os hábitats, incluíndo as augas doces e os hábitats costeiros, en calquera sitio onde haxa vexetación, desde árbores e as súas codias a flores, follas e baixo terra preto das raíces, incluso dentro das plantas en bugallas, en todos os tecidos das plantas, incluíndo os mortos ou podres.
O escaravello máis pesado, e tamén o insecto máis pesado, é a larva do escaravello goliat, Goliathus goliatus, que pode acadar unha masa de polo menos 115 g e unha lonxitude de 11,5 cm. Os machos adultos do escaravello goliat son os coleópteros máis pesados en estado adulto, pesando de 70 a 100 g e medindo ata 11 cm. Os escaravellos elefante adultos, Megasoma elephas e Megasoma actaeon a miúdo chegan a 50 g e 10 cm.
O coleóptero máis longo é o escaravello hércules, Dynastes hercules, que ten unha lonxitude máxima global de polo menos 16,7 cm incluíndo o seu longo corno pronotal. O coleóptero máis pequeno rexistrado (en 2015) e tamén o insecto de vida libre máis pequeno, é o Scydosella musawasensis, que mide só 325 µm de lonxitude.
Evolución
Paleozoico tardío e Triásico miniatura|Fósil e restauración de Moravocoleus permianus (Tshekardocoleidae) do Permiano temperán da República Checa, representativo da morfoloxía dos primeiros escaravellos. miniatura|Os xéneros de coleópteros eran principalmente saprófagos no Permiano e Triásico. Durante o Xurásico, fixéronse máis comúns os xéneros herbívoros e despois os carnívoros. No Cenozoico, xa eran moito máis numerosos os xéneros dos tres niveis tróficos.
O insecto fósil máis antigo que inequivocamente lembra un coleóptero data do Permiano inferior, hai uns 270 millóns de anos, aínda que estes espécimes, pertencentes á familia Tshekardocoleidae, teñen antenas de 13 segmentos, élitros cunha venación máis desenvolvida e unhas costelas ou nervaduras lonxitudinais máis irregulares, e o abdome e o ovipositor estendíanse alén do ápice dos élitros. Os primeiros escaravellos do Permiano, que se agrupan no taxon "Protocoleoptera", pénsase que eran xilófagos e perforaban a madeira. No evento de extinción do Permiano–Triásico acontecido a finais do Permiano, extinguíronse un 30 % de todas as especies de insectos, polo que o rexistro fósil de insectos só inclúe escaravellos desde o Triásico inferior, hai 220 millóns de anos. Por esa época, durante o Triásico tardío, apareceron as especies comedoras de fungos como os Cupedidae no rexistro fósil. No Triásico superior empezaron a aparecer insectos comedores de algas como os Triaplidae e Hydrophilidae, xunto cos escaravello acuáticos predadores. Os primeiros gurgullos, incluíndo os Obrienidae, apareceron xunto aos primeiros Staphylinidae, que lembran moito ás especies recentes. Algúns entomólogos son escépticos de que eses insectos tan antigos estean estreitamente emparentados coas especies actuais, argumentando que isto é extremadamente improbable; por exemplo, a estrutura do metepisterno suxire que os Obrienidae poderían ser Archostemata, que non son gurgullos, malia que os fósiles teñen un morro similar ao dos gurgullos.
En 2009, describiuse un escaravello fósil do Pensilvaniano procedente de Mazon Creek, Illinois, que fai remontar a orixe dos coleópteros a unha data máis temperá, hai entre 318 e 299 millóns de anos. Fósiles desa idade atopáronse en Asia e Europa, por exemplo nos estratos fosilíferos de lousa vermella de Niedermoschel preto de Mainz, Alemaña. Un fósil alemán de algo máis de 295 millóns de anos de antigüidade é outro candidato a ser o escaravello máis antigo coñecido, que se clasificou no xénero Coleopsis do Permiano temperán (Asseliense). Atopáronse máis fósiles en Obora, República Checa e Tshekarda nos Montes Urais, Rusia. Porén, hai só uns poucos fósiles de Norteamérica antes do Permiano medio, aínda que tanto Asia coma Norteamérica se uniran a Euramérica na paleoxeografía da época. Os primeiros descubrimentos en Norteamérica, feitos na formación Wellington de Oklahoma, foron publicados en 2005 e 2008.
Como consecuencia do evento de extinción do Permiano–Triásico, o rexistro fósil de insectos é escaso, incluíndo os escaravellos desde o Triásico inferior. Con todo, hai unhas poucas excepcións, como en Europa do leste. No xacemento de Babiy Kamen na cunca de Kuznetsk, descubríronse numerosos fósiles de escaravellos, incluíndo espécimes enteiros das infraordes Archostemata (por exemplo, Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (por exemplo, Triaplidae, Trachypachidae) e Polyphaga (por exemplo, Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea). Porén, as especies das familias Cupedidae e Schizophoroidae non están presentes neste xacemento, mentres que son as que predominan noutros xacementos fósiles desde o Triásico inferior, como en Khey-Yaga, Rusia, na cunca de Korotaikha.
Xurásico
Durante o Xurásico (desde hai 210 a 145 millóns de anos), houbo un drástico incremento na diversidade de familias de coleópteros, incluíndo o desenvolvemento e crecemento de especies carnívoras e herbívoras. Os Chrysomeloidea diversificáronse aproximadamente nese momento, alimentándose dunha ampla gama de plantas hóspede desde cícadas e coníferas a anxiospermas.McHugh (2009), p. 186 Preto do Xurásico superior, os Cupedidae diminuíron, pero a diversidade das especies iniciais comedoras de plantas aumentou. A maioría dos coleópteros comedores de plantas recentes alimentábanse de plantas con flor anxiospermas, cuxo éxito contribuíu a duplicar o número de especies comedoras de plantas durante o Xurásico medio. Porén, o incremento do número de familias de coleópteros durante o Cretáceo non se correlaciona co incremento do número de especies de anxiospermas. Nesa época, apareceron numerosos gurgullos primitivos (por exemplo os Curculionoidea) e escaravellos como por exemplo os Elateroidea. Os primeiros Buprestidae está presentes, pero seguiron sendo raros ata o Cretáceo. Os primeiros Scarabaeidae non eran coprófagos senón que probablemente se alimentaban de madeira en descomposición con axuda dos fungos; son un exemplo antigo de relación mutualista.
Hai máis de 150 xacementos fósiles importantes do Xurásico, a maioría no leste de Europa e norte de Asia. Os máis salientables son: Solnhofen en Baviera, Alemaña, Karatau no sur de Kazakhstán, a formación Yixian en Liaoning, norte da China, e a formación Jiulongshan e outros xacementos de Mongolia. En Norteamérica só hai uns poucos xacementos con rexistros fósiles de insectos do Xurásico, concretamente nos depósitos de calcarias cunchíferas na cunca de Hartford, a cunca de Deerfield e a cunca de Newark.
Cretáceo