miniatura|250px|Neuroglia do cerebro tinguida co método de Golgi. miniatura|250px|Os astrocitos poden identificarse en cultivo porque, a diferenza doutras células da glía maduras, expresan a proteína acídica fibrilar glial. miniatura|250px|Células gliais do cerebro da rata marcadas cun anticorpo contra a proteína acídica fibrilar glial. miniatura|250px|Células gliais neoplásicas marcadas cun anticorpo contra a proteína acídica fibrilar glial (en castaño) nunha biopsia cerebral. As células gliais ou células da glía, tamén chamadas xenericamente neuroglía ou glía (do grego γλία, γλοία "unión, ligazón, cola, pegamento"), son células non neuronais do tecido nervioso, que manteñen a homeostase de dito tecido, forman a mielina, e proporcionan sostén e protección ás neuronas.Jessen, Kristjan R. & Mirsky, Rhona Glial cells in the enteric nervous system contain glial fibrillary acidic protein Nature 286, 736 - 737 (14 August 1980); doi:10.1038/286736a0. No cerebro humano, hai aproximadamente unha célula glial por cada neurona, e na materia gris cerebral chégase a unha proporción de dúas neuronas por cada célula de glía (ver o capítulo Cantidade máis abaixo).
As células de glía desempeñan catro funcións principais: rodean as neuronas sosténdoas no seu sitio, fornecen nutrientes e osíxeno ás neuronas, illan as neuronas das demais, e destrúen os patóxenos e eliminan as neuronas mortas. Durante un século pensouse que non exercían ningunha función na neurotransmisión. Esa idea está agora posta en cuestión, porque se sabe que poden modular a neurotransmisión que fan as neuronas, aínda que non se coñecen aínda os mecanismos exactos.
Funcións Algunhas células gliais funcionan principalmente como sostén físico das neuronas. Outras regulan o medio interno do cerebro, especialmente o fluído que rodea as neuronas e as súas sinapses, e nutren as neuronas. Durante as fases iniciais da embrioxénese as células gliais dirixen a migración das neuronas e producen moléculas que modifican o crecemento dos axóns e as dendritas. Investigacións recentes descubriron que as células gliais do hipocampo e cerebelo participan na transmisión sináptica, regulan a eliminación de neurotransmisores da fenda sináptica, e liberan gliotransmisores como o ATP, que modula a función sináptica.
Algunhas células gliais tamén poden dividirse por mitose. Polo contrario, as neuronas adultas en xeral non se dividen, aínda que parece que poderían facelo en certos casos.Nature Reviews Neuroscience 8, 368-378 (May 2007) doi|10.1038/nrn2124"Adult Neurogenisis". http://www.sfn.org/index.aspx?pagename=brainbriefings_adult_neurogenesis; Goldman SA, Nottebohm F (April 1983). "Neuronal production, migration, and differentiation in a vocal control nucleus of the adult female canary brain". Proc Natl Acad Sci U S A. 80 (8): 2390–4. doi:10.1073/pnas.80.8.2390. PMID 6572982. PMC 393826. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6572982; Eriksson PS, Perfilieva E, Björk-Eriksson T, et al. (November 1998). "Neurogenesis in the adult human hippocampus". Nat Med. 4 (11): 1313–7. doi:10.1038/3305. PMID 9809557; Gould, E; Reeves; Fallah; Tanapat; Gross; Fuchs (1999). "Hippocampal neurogenesis in adult Old World primates" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (9): 5263–7. doi:10.1073/pnas.96.9.5263.
Antes considerábase que as células gliais non podían realizar sinapses químicas ou liberar neurotransmisores, e considerábase que tiñan un papel pasivo na transmisión neural, mais estudos recentes indican que isto non é así.The Other Brain, by R. Douglas Fields, Ph. D. Simon & Schuster, 2009
Por exemplo, os astrocitos son esenciais na eliminación do neurotransmisor na fenda sináptica, o cal permite distinguir entre os potenciais de accións que chegan e prevén a acumulación tóxica de certos neurotransmisores como o glutamato (excitotoxicidade). Tamén se pensa que a glía xoga un papel en moitas enfermidades neurolóxicas, como o Alzheimer. Ademais, polo menos in vitro, os astrocitos poden liberar o gliotransmisor glutamato en resposta a certas estimulacións. Outro tipo de célula glial, a célula precursora do oligodendrocitos, establece sinapses ben definidas e funcionais con polo menos dous grupos de neuronas Dwight E. Bergles, J. David B. Roberts, Peter Somogyi, Craig E. Jahr. Glutamatergic synapses on oligodendrocyte precursor cells in the hippocampus. Nature. Vol 405. 11 May 2000 . Tendo en conta todo isto, as diferenzas máis importantes que existen entre as neuronas e as células gliais son a posesión de axóns e dendritas, e a capacidade de xerar potenciais de acción, polo que a glía non debería considerarse como unha simple "cola" ou "adhesivo" do sistema nervioso, senón como unha socia das neuronas.The Root of Thought: Unlocking Glia, by Andrew Koob, FT Science Press, 2009
A glía é tamén crucial no desenvolvemento do sistema nervioso en procesos como a plasticidade sináptica e a sinaptoxénese. A glía exerce un papel na regulación da reparación das neuronas despois dun dano. No sistema nervioso central a glía suprime a reparación, xa que os astrocitos agrándanse e proliferan formando unha cicatriz e producen moléculas inhibitorias que deteñen o recrecemento dos axóns danados ou seccionados. No sistema nervioso periférico as células gliais chamadas células de Schwann promoven a reparación. Despois dun dano nos axóns, as células de Schwann sofren unha regresión a un estadio de desenvolvemento temperán no que estimulan o recrecemento do axón.
Tipos Polo seu tamaño e función clasifícanse en células da microglía e da macroglía.
Microglía
A microglía está formada por macrófagos especializados que poden realizar a fagocitose e protexeren as neuronas do sistema nervioso central.Brodal, 2010: p. 19 Derivan de precursores hematopoéticos e non do tecido ectodérmico; pero considéranse comunmente como pertencentes á glía polo seu papel de apoio ás neuronas.
Comprenden aproximadamente do 5 ao 15% do total das células do sistema nervioso centralMonica J. Carson. Microglia as Liaisons Between the Immune and Central Nervous Systems: Functional Implications for Multiple Sclerosis. Department of Molecular Biology, Scripps Research Institute, La Jolla, California . Atópanse en todas as rexións do encéfalo e espiña dorsal. En tamaño, as células da microglía son máis pequenas ca as da macroglía, teñen núcleos oblongos e formas cambiantes. Son móbiles no cerebro e multiplícanse cando o cerebro sofre danos. No sistema nervioso central san a microglía funciona comprobando o estado de todos os elementos do medio cerebral (neuronas, macroglía e vasos sanguíneos).
Macroglía
Localización Nome Descrición sistema nervioso central (SNC) Astrocito O tipo máis abundante de células de macroglia, son os astrocitos (tamén chamados astroglía), os cales presentan numerosas proxeccións que fixan as neuronas á súa subministración de sangue. Regulan o medio químico externo das neuronas eliminando o exceso de ións, principalmente potasio, e reciclando os neurotransmisores liberados durante a transmisión sináptica. As teorías actuais suxiren que os astrocitos son os principais elementos da barreira hematoencefálica. Os astrocitos poden regular a vasoconstrición e a vasodilatación ao produciren substancias como o ácido araquidónico, cuxos metabolitos son vasoactivos.
Os astrocitos comunícanse uns con outros utilizando o calcio. As unións comunicantes (tamén chamadas sinapses eléctricas) entre os astrocitos permiten que a molécula mensaxeira inositol trifosfato (IP3) difunda dun astrocito a outro. O inositol trifosfato activa as canles de calcio nos orgánulos celulares, liberando calcio no citoplasma. Este calcio pode estimular a produción de máis inositol trifosfato. O efecto neto é unha onda de calcio que se propaga de célula a célula. A liberación extracelular de ATP, e a consecuente activación de receptores purinérxicos noutros astrocitos, pode tamén mediar ondas de calcio nalgúns casos.
En xeral, hai dous tipos de astrocitos, os protoplásmicos e os fibrosos, similares en función pero distintos en morfoloxía e distribución. Os astrocitos protoplásmicos presentan expansións celulares moi ramificadas curtas e grosas e atópanse tipicamente na materia gris. Os astrocitos fibrosos presentan expansións menos ramificadas longas e delgadas e atópanse xeralmente na materia branca.
Comprobouse recentemente que a actividade dos astrocitos está asociada co fluxo de sangue no cerebro, e que isto é o que realmente se mide nas imaxes de resonancias magnéticas funcionais (fMRI).
SNC Oligodendrocito Os oligodendrocitos son células que revisten os axóns no sistema nervioso central, envolvéndoos coa súa membrana celular formando unha diferenciación especializada da membrana chamada mielina, orixinando a vaíña de mielina. A vaíña de mielina proporciona un illamento eléctrico ao axón, que permite que os sinais eléctricos se propaguen máis eficientemente.Baumann, Nicole; Pham-Dinh, Danielle (2001), "Biology of Oligodendrocyte and Myelin in the Mammalian Central Nervous System", Physiological Reviews 18 (2): 871–927 SNC Célula ependimal As células ependimais, tamén chamadas ependimocitos, revisten as cavidades do sistema nervioso central e forman as paredes dos ventrículos cerebrais. Estas células producen e segregan o líquido cefalorraquídeo e baten os seus cilios para facelo circular e formar a barreira sangue-líquido cefalorraquídeo. Tamén se cre que actúan como células nai neurais.Johansson CB, Momma S, Clarke DL, Risling M, Lendahl U, Frisen J (1999). "Identification of a neural stem cell in the adult mammalian central nervous system". Cell 96 (1): 25–34 PMID 9989494 SNC Glía radial As células gliais radiais orixínanse a partir de células neuroepiteliais despois do comezo da neuroxénese. A súa capacidade de diferenciación é máis restrinxida ca a das células neuroepiteliais. No sistema nervioso en desenvolvemento, a glía radial funciona como célula proxenitora neuronal e como un armazón a través do cal migran as neuronas recentemente formadas. No cerebro maduro, o cerebelo e a retina manteñen as características de células gliais radiais. No cerebelo, constitúen a glía de Bergmann, a cal regula a plasticidade sináptica. Na retina, a célula de Müller radial é a principal célula glial, e participa na comunicación bidireccional coas neuronas.Campbell K, Götz M (May 2002). "Radial glia: multi-purpose cells for vertebrate brain development". Trends Neurosci. 25 (5): 235–8. sistema nervioso periférico (SNP) Célula de Schwann A función das células de Schwann é similar á dos oligodendrocitos, é dicir, a mielinización dos axóns do sistema nervioso periférico. Tamén teñen actividade fagocítica e limpan os refugallos celulares, o que permite o recrecemento das neuronas do sistema nervioso periférico.Jessen, K. R. & Mirsky, R. (2005), "The origin and development of glial cells in peripheral nerves", Nature Reviews Neuroscience 6 (9): 671–682