Izumiranje Perm–Trijas, poznato i kao Veliko izumiranje, bilo je masovno izumiranje koje se dogodilo prije oko 252,28 milijuna godina, čime tvori granicu prijelaza geološkog razdoblja Perma u Trijas, kao i granicu prijelaza Paleozoika u Mezozoik. Smatra se najvećim poznatim izumiranjem u Zemljinoj povijesti, u kojem je i do 96 % svih tadašnjih morskih vrsta i oko 70 % kopnenih vrsta kralješnjaka izumrlo. To je također jedino poznato masovno izumiranje kukaca. Procjenjuje se da je oko 57 % svih porodica i 83 % svih rodova nestalo. Zbog toga što je nestala tako velika količina bioraznolikosti, oporavak života na planetu potrajao je znatno duže od bilo kojega drugog masovnog izumiranja, prema nekom procjenama i do 10 milijuna godina.
Istraživači su predložili da je bilo ukupno između jednog do tri razdoblja tog izumiranja. Postoje neki predloženi mehanizmi za objašnjenje ovog izumiranja: kao najranija faza predlaže se promjena u okolišu, a kao kasnija faza neki katastrofalan događaj, kao što su pad meteora ili kometa, pojačana vulkanska aktivnost, eksplozije ugljena/plina iz sibirskih trapa, i iznenadno ispuštanje metanova klatrata iz mora; postupne promjene razine svjetskih mora, anoksija ili promjena u oceanskim strujanjima uzrokovana klimatskim promjenama.
Datiranje izumiranja Do 2000., smatralo se da su stijene koje obuhvaćaju granicu između Perma i Trijasa prerijetke da bi se neosporno detaljno utvrdila. Istraživanje datiranja uranom cirkona iz stjenovitih sekvenci na nekoliko lokacija u južnoj Kini dovela su do zaključka da se izumiranje dogodilo prije 252,28 ± 0,08 milijuna godina; dok je ranije istraživanje kraj Meishana u okrugu Changxinga provincije Zhejianga, također u Kini došlo do zaključka da se izumiranje dogodilo prije 251,4 ± 0.3 milijuna godina, uz nekoliko manjih izumiranja i nakon tog razdoblja. Veliko (otprilike 9‰), iznenadno globalno smanjivanje omjera ugljika C13 naprema C12, se poklapa s izumiranjem, te se katkad upotrebljava radi identificiranja granice između Perma i Trijasa u stijenama koje nisu podobne za radiološko datiranje. Dokazi upućuju na promjenu okoliša te povećanje temperature za 8 °C, kao i na povećanje razine CO2 na 2000 čestica po kubičnom metru (usporedbe radi, koncentracija C02 prije industrijske revolucije je bila 280 čestica po kubičnom metru (čpm); dok je 2010. ta koncentracija bila 388, dakle viša za 108 čpm. Postoje i dokazi za povećano ultraljubičasto zračenje po površini Zemlje koja je dovela do mutacije biljaka. desno|mini|250px|Tablica koja pokazuje drastično smanjenje količine kisika u Zemljinoj atmosferi s 35 na 15 % prije 250 milijuna godina Došlo je i do drastičnog povećanja gljiva u tom razdoblju, vjerojatno zbog istodobnog povećanja mrtvih biljaka i životinja kojima su se gljive hranile Drugi smatraju da je povećanje gljiva bio ponavljajući fenomen kojeg je stvorio ekosustav nakon izumiranja u ranom Trijasu, dok su drugi kritizirali tu teoriju; između ostalog i zato što to povećanje gljiva nije bilo globalno; te na mnogim mjestima nije palo unutar razdoblja granice Perma i Trijasa. Neke su alge i krivo identificirane kao spore gljiva.
Neizvesnost postoji u pogledu trajanja celokupnog istrebljenja i o vremenu i trajanju istrebljenja različitih grupa u okviru šireg procesa. Neki dokazi ukazuju da je bilo više faza izumiranja ili da je celokupno izumiranje trajalo i do nekoliko milijuna godina, a zadnjih milijun godina u Permu je to izumiranje bilo najizraženije. Nedavna istraživanja pokazuju da su različite grupe izumrle u različitim vremenima; na primer, izumiranja ostrakoda i brahiopoda su razdvojene između 0,72 i 1,22 miljuna godina Prema nekim fosilnim ostacima, smanjivanje životinjskih vrsta je koncentirsano u razdoblju između 10 i 60 tisuća godina, dok je biljkama trebalo i nekoliko stotina tisuća godina da pokažu puni učinak te katastrofe. Jedna starija teorija, koju neki i danas podržavaju, navodi da je bilo dva ili tri velika izumiranja međusobno odvojena oko 5 milijuna godina, te da je zadnje izumiranje ubilo oko 80% svih tadašnjih morskih vrsta dok su se drugi gubici dogodili tijekom prve faze ili u intervalu između njih. Primjerice, sve izuzev jednog roda dinocephalia je izumrlo na kraju Perma.
Obrasci izumiranja Morska izumiranja Izumiranje rodova Bilješke Morski beskralježnjaciForaminifera 97% Fusulinidi su izumrli, ali su bili i pred izumiranjem prije katastrofe Radiolarije (plankton) 99% Moruzgve, koralji, itd. 96% Razne vrste koralja je izumrlo Mahovnjaci 79% Ramenonošci 96% Školjke 59% Puževi 98% Amoniti 97% Morski krinovi 98% Skoro su svi izumrli Blastoidi (bodljikaši) 100% Možda su izumrli i prije prelaska Perma u Trijas Trilobiti 100% U opadanju od Devona; samo dva roda je živjelo prije izumiranja Euripteridi ("morski škorpioni") 100% Možda su izumrli i prije prelaska Perma u Trijas Ostrakodi (mali rakovi) 59% Ribe Bodljikavi morski psi 100% U opadanju od Devona, imale samo jednu živu porodicu
Morski organizmi Morski beskralježnjaci su pretrpjeli najveće gubitke prilikom P–Tr izumiranja. Prema nalazima na jugu Kine, 286 od 329 rodova morskih beskralježnjaka je nestalo tijekom zadnje dvije zone taloga koje sadrže konodonte iz Perma.
Statistička analiza morskih gubitaka na kraju Perma sugerira da je uzrok smanjivanja raznolikosti povećanje izumiranja, a ne smanjivanje nastanka novih vrsta. Izumiranje je primarno pogađalo organizme s kosturima od kalcijevog karbonata, pogotovo one koje su se oslanjale na razine CO2 kako bi stvorile kosture.
Stopa izumiranja morskih organizama je bila katastrofalna. Preživjeli morski beskralježnjaci uključuju brahiopode koji su opadali u brojevima od P–Tr izumiranja; amoniti; i krinoidi ("morski škorpioni"), koji su skoro izumrli ali su kasnije postali obilati i raznoliki.
Skupine koje su imale najviše stope preživljavanje imale su aktivnu kontrolu cirkulacije, elaborirane mehanizme izmjena plina i laganu kalcifikaciju; organizmi s teškom kalcifikacijom su bile najteže pogođene. Amonoidi, koji su bili u opadanju 30 milijuna godina, od sredine Devona, su pretrpjeli veliko izumiranje. Prema nekim teorijama, faktori u okolišu su utjecali na istrebljenje velikih brojeva istih. Raznolikost i disparitet amonoida je padao sve do P–Tr granice; izumiranje je bilo neselektivno da bi tijekom Trijasa raznolikost opet porasla, ali je disparitet ostao nizak.
Kopneni beskralježnjaci Perm je imao veliku bioraznolikost kukaca i drugih beskralježnjaka, među njima i najveće kukce koji su ikada postojali. Ovo izumiranje je jedino poznato masovno izumiranje kukaca, u kojoj je osam ili devet redova kukaca izumrlo dok je deset njih smanjena raznolikost. Palaeodictyopteroidi (insekti s ustima za ubadanje i sisanje) su počeli opadati tijekom sredine Perma, a neki smatraju da su ova izumiranja povezani s promjenom flore. Najveći pad dogodio se u kasnom Permu i vjerojatno nije direktno izazvana cvjetnom tranzicijom uzrokovanom vremenom.
Većina fosila kukaca pronađenih nakon P-Tr izumiranja se značajno razlikuje od onih prije te katastrofe. Kukci Paleozoika nisu otkriveni u nalazištima nakon P-Tr granice, izuzev Glosselytrodea, Miomoptera i Protorthoptera. Exopterygota, monurani, paleodictyopteroidi, protelytroptera i protodonata su izumrli s krajem Perma. U kasnijim nalazištima iz Trijasa, fosili se uvelike sastoje od modernih fosilnih skupina kukaca.
Kopnene biljke Odgovor biljnog ekosustava Geološka nalazišta kopnenih biljaka iz tog razdoblja su rijetka, te se temelje većinom na istraživanjima peluda i spora. Zanimljivo, biljke su bile relativno imune na to masovno izumiranje, u odnosu na stupanj razine porodica. Čak se i smanjenje raznolikosti vrsta (oko 50%) može objasniti procesima tafonomije. Ipak, dogodio se masovno restrukturiranje ekosustava, u kojoj je bogatstvo biljaka i njihova raspodjela drastično promijenjena.
Razne tadašnje dominantne biljne skupine su se promijenile dok su druge zamijetile drastično opadanje. Dominantni rodovi gymnosperma su zamijenjeni lycophytima koji su ponovno kolonizirali velika područja.
Velike šume su izumrle te su zamijenjene manjim, zeljastim biljkama, paralelno sa smanjivanjem morske makrofaune. Oporavak je trajao uz prekide i nova opadanja; te cikličke promjene događaju se rutinski tijekom i nakon raznih razdoblja izumiranja. Ova promjena između drvene i travaste biljke ukazuju na kronični stres u okolišu koji je doveo do gubitka velikog dijela vrsta drvenih biljaka. Oporavak velikih šuma traja je oko 4–5 milijuna godina.
Manjak ugljena Nisu poznata nalazišta ugljena iz ranog Trijasa, a ona iz srednjeg Trijasa su tanka. Ovaj "izostanak ugljena" je bio središte raznih rasprava. Jedna teorija pretpostavlja da su se razvile nove, agresivnije vrste gljiva, kukaca i kralježnjaka te koje su razgadile ili pojele velike količine drveta. Ovi rastavljači su i sami pretrpjeli velike gubitke vrsta tijekom izumiranja, te se smatra da nisu uzrok manjka ugljena.Retallack, GJ; Veevers, JJ; Morante, R (1996). "Global coal gap between Permian–Triassic extinctions and middle Triassic recovery of peat forming plants". GSA Bulletin 108 (2): 195–207 Može biti da su sve biljke koje tvore ugljen jednostavno izumrle tijekom tog razdoblja te je trebalo i do nevjerojatnih 10 milijuna godina dok se nove vrste biljaka nisu prilagodile vlažnim i kiselim tresetima. S druge strane, postojali su i neživi faktori, kao što je smanjivanje kišnice ili povećanje klastičnih taloga. Napokon, također je istina da ima jako malo otkrivenih taloga bilo kakve vrste iz ranog Trijasa, pa je stoga moguće da je manjak ugljena jednostavno odraz takvog općenitog manjka. Postoji i mogućnost da je ekosustav koji proizvodi ugljen možda reagirao na promjene uvjeta time što se premjestio u područja u kojima još nemamo nikakvih nalaza taloga iz ranog Trijasa. Interesantno je napomenuti da nalazišta ugljena u Australiji i Antarktici nestaju značajno prije P–Tr granice.
Kopneni kralježnjaci Postoji dovoljno dokaza koji ukazuju da je preko 2/3 kopnenih vodozemaca porodice labyrinthodonti, sauropsidi ("gmazovi") i therapsidi ("gmazovi nalik sisavcima") izumrli. Veliki biljojedi također su pretrpjeli velike gubitke. Gmazovi anapsidi su izumrli, izuzev porodice Procolophonidae. Pelycosaursi su izumrli prije kraja Perma. Premalo fosila diapsida iz Perma je otkriveno kako bi potkrijepilo bilo kakav zaključak o učinku izumiranja diapsida u Permu (iz koje su se razvili gušteri, zmije, krokodili, dinosauri i ptice). Čak i preživjele skupine su imale vrlo velike gubitke, a neke kopnene skupine kralježnjaka su skoro izumrle na kraju Perma. Neke skupine nisu dugo preživjele nakon tog razdoblja, dok su se druge oporavile i postale raznolike i rasprostranjene.
Moguća objašnjenja obrazaca
Najranjiviji morski organizmi su oni koji su imali tvrda dijelove od vapnenca (npr., od kalcijevog karbonata) i imali malene stope metabolizma te slabe respiratorne sustave—osobito spužve i koralji; oko 81% svih rodova je izumrlo. Bliski rođaci bez tvrdih vapnenih dijelova, primjerice moruzgve, od kojih su se razvili moderni koralji. Životinje s dobro razvijenim stopama metabolizma, respiratornih sustava i tvrdih dijelova bez vapnenca su imale zanemarive gubitke—izuzev konodonta kod kojih je 33% rodova izumrlo.
Ovaj obrazac je dosljedan s učincima hipoksije, nedostatkom ali ne i potpunim izostankom kisika. Ipak, to nije mogao biti jedini uzrok pogibelji morskih organizama. Skoro sve vode epikontinentalnog pojasa su morale postati iznimno hipoksične kako bi se objasnio tako velik obim izumiranja. Modeli kasnog Perma i ranog Trijasa pokazuju značajan ali ne i dugotrajan pad razine kisika. Ipak, pad razine kisika se prema nekim modelima ne poklapa sasvim s izumiranjem tadašnjih vrsta.