A Jakobida szabadon élő, heterotróf, ostoros eukarióták rendje a Discoba szupercsoportban. Tagjai kicsik (<1 µm), és aerob és anaerob környezetekben egyaránt megtalálhatók. A monofiletikusnak tekintett rend jelenleg 20 ismert fajból áll, és 1993-ban lett elismert rendszertani csoport. A különösen nagy, baktériumszerű mitokondriális genomja aktívan kutatott, és lehetséges, hogy ebből megtudható az eukarióták evolúciós története.
A molekuláris filogenetikai elemzések szerint a Jakobida legközelebbi rokonai a Heterolobosea (Percolozoa) és az Euglenozoa.
Szerkezet és biológia A Jakobida tagjai két, a sejt elülső végén lévő ostorral rendelkeznek, és hasonlóan az Excavata csoport többi tagjához, elöl van a sejtszájuk és a megfelelő sejtváztámasztás. A hátulsó ostor dorzális szárnnyal rendelkezik, és a hátulsó nyílásban helyezkedik el, ahol a sejt által táplálkozásra használt áramlást hoz létre. A sejtmag általában a sejt elülső részén van, és sejtmagvacskával rendelkezik. A legtöbb ismert fajnak egy szintén elülső helyzetű mitokondriuma van, az eltérő génuszoknak lapos, csőszerű cristái vannak, illetve másoknak nincsenek cristáik. A táplálékfelvételre szolgáló vakuólumok a sejt hátoldalán vannak, és a legtöbb fajban az endoplazmatikus retikulum elszórtan van jelen az egész sejtben.
A loricákkal rendelkező szesszilis Histionidae és a szabadon úszó Jakoba libera (Jakobidae) hátulsó membránja alatt feltehetően védekezési célú extruszómák vannak.
Ökológia A Jakobida széles körben elterjedt klád, megtalálták talajban, édes és sós vízben is, de általában nem gyakoriak. Azonban a környezeti DNS alapján a Stygiellidae feltehetően oxigénmentes tengeri környezetben a leggyakoribb. Egyes fajok képesek hipersós és oxigénmentes környezetek túlélésére, azonban a Histionidaet csak édes vízben találták meg, ahol algákhoz vagy zooplanktonhoz csatlakoznak. Az obligát szesszilis fajokon kívül bármely jakobida csatlakozhat időlegesen a felszínekhez a két ostor egyikét vagy a sejttestet használva.
Minden ismert faja szűrögető. Elsődleges zsákmányukról feltételezik, hogy baktériumok, azonban megfigyelések szerint egy faj igen kis (<1 µm) eukarióta sejtekkel táplálkozik. A jakobidák általában lassan úsznak a hasonló élőlényekhez képest.
Egyetlen tanulmány szerint se ismert mérgező vagy patogén faja.
Mitokondriális DNS Mivel a Jakobidát nem használják kereskedelemben, a legtöbb kutatás evolúciós jelentőségükre irányul. Mitokondriális DNS-ük hasonlít leginkább a baktériumokra az eukarióták mitokondriális DNS-e közül, mely alapján feltehető, hogy a Jakobida mitokondriális genomjai megközelíthetik az ősi mitokondriális genomot.
A Jakobida mtDNS-e jelentősen eltér a többi eukariótáétól, különösen a gének számát tekintve (bizonyos fajok esetén mintegy 100) és a genomok baktériumszerű elemei révén. 9 gént korábban nem találtak eukarióták mtDNS-ében. A Jakobida mitokondriális genomja bakteriális típusú RNS-polimerázt kódol, szemben a többi eukarióta feltehetően víruseredetű „fágtípusú” mitokondriális RNS-polimerázával. Ez nem szükségképp jelenti, hogy a Jakobida bazális eukariótacsoport. Míg a Jakobida-mitokondriumok feltehetően baktériumokból kifejlődött részeket tartalmaznak, és úgy tűnik, nincs bennük fágtípusú RNS, lehet, hogy más eukarióta kládok a bakteriális jellemzőket függetlenül vesztették el.
Néhány javasolt lehetőség megmagyarázhatja a Jakobida mitokondriális DNS-ét. Az egyik ilyen, hogy nagyon hamar különváltak a többi eukariótától. Ez attól függ, hogy a Jakobida tényleg bazális eukariótacsoport, de jelenleg nincs erre bizonyíték.
Egy másik hipotézis szerint a fágtípusú RNS-polimeráz horizontális géntranszferrel ment az egyik eukarióta csoportról a másikra, felváltva a bakteriális enzimet, azonban ez nem érte el a Jakobidát. Ez nem függne a Jakobida és az eukarióták viszonyától, de nem tanulmányozták széles körben.
Egy harmadik hipotézis szerint pedig a fágtípusú RNS-polimeráz bazális. Ez esetben a Jakobida a bakteriális RNS-polimerázt később szerezte, és az terjedt el horizontális géntranszferrel. Azonban a Jakobida mtDNS-ének elrendezése szerint az ősibb bakteriális RNS-polimerázt támasztja alá a későbbi különválással szemben.
Egy negyedik lehetőség szerint az eukarióták közös őse rendelkezett a fágtípusú és a bakteriális mitokondriális RNS-polimerázzal, és a Jakobida a fágtípusút vesztette el, szemben a többi eukariótával, melyek a bakteriálisat vesztették el, talán több alkalommal is. Egy ilyen modell nem igényli a Jakobida bazális helyzetét. Egy tanulmány szerint a fágtípusú és a bakteriális polimerázok azonos mitokondriumban eltérő funkcióval rendelkezhettek, hasonlóan ahhoz, hogy az embriós növények sejtszervecskéi két eltérő RNS-polimerázzal rendelkeznek, melyek eltérő géneket kódolnak.
Rendszertan A Jakobida öt, jellemzően szabadon úszó génuszokat tartalmazó családot (Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae és Stygiellidae) tartalmaz. A hatodik család, a Histionidae nagyrészt héjas szesszilis nemzetségeket tartalmaz, és az első leírt fajok egy részét tartalmazza.
A Jakobida monofiletikus csoport, és legközelebbi rokonai az Euglenozoa és a Heterolobosea.
Classis: Jakobea Cavalier-Smith 1999 Ordo: Jakobida Cavalier-Smith 1993 Subordo: Ophirinina Yabuki et al. 2018 Familia: Ophirinidae Yabuki et al. 2018 Ophirina Yabuki et al. 2018 Ophirina amphinema Yabuki et al. 2018 Subordo: Andaluciina Cavalier-Smith 2013 Familia: Andaluciidae Cavalier-Smith 2013 Andalucia Lara et al. 2006 Andalucia godoyi Lara et al. 2006 Familia: Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015 Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015 V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015 V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015 Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 non Bruand 1853 S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000; Andalucia incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006] S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015 S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015 S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015 Subordo: Histonina Cavalier-Smith 1993 ?Jakoba echidna O'Kelly 1991 Familia: Moramonadidae Strassert et al. 2016 Moramonas Strassert et al. 2016 Moramonas marocensis Strassert et al. 2016 Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum Seculamonas ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum Familia: Jakobidae Patterson 1990 Jakoba Patterson 1990 Jakoba bahamiensis Burger & Lang (indeitum) Jakoba libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [Cryptobia libera Ruinen 1938] Familia: Histionidae Flavin & Nerad 1993 Histiona Voigt 1902 [Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895] ?H. planctonica Scourfield 1937 H. aroides Pascher 1943 H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [Zachariasia velifera Voigt 1901; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. illeg.] Reclinomonas Flavin & Nerad 1993 R. americana Flavin & Nerad 1993 R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [Histiona campanula Penard 1921; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942] Stenocodon Pascher 1942 Stenocodon epiplankton Pascher 1942 Stomatochone Pascher 1942 S. infundibuliformis Pascher 1942 S. cochlear Pascher 1942 S. excavata Pascher 1942 S. epiplankton Pascher 1942 Jegyzetek
Fordítás
Kategória:1993-ban leírt rendek