A növénytársulás (asszociáció) a vegetáció kisebb területi egységek, tájak növényzeti típusainak részletesebb leírására használt alapegysége. A növényformációktól eltérően a társulások megkülönböztetéséhez nem elegendő a legfelső szint (erdőknél a lombkoronaszint) vizsgálata: az aljnövényzet fajösszetételét is figyelembe kell venni. Az ilyen, komplex fajösszetételekkel leírt asszociációk jellemzői:
állandó megjelenés (habitus), közel állandó fajösszetétel, közel állandó környezeti háttér.
A társulások általánosító leírásaiban szereplő szerkezetet, fajösszetételt stb. többnyire — főleg olyan helyeken, ahol nagy a biodiverzitás — leginkább általánosító absztrakciónak célszerű tekinteni. Az ilyen elvi (ideális) növénytársulás olyan növényközösség, amely: térben és időben ismétlődik, fajkészlete hasonló, meghatározható termőhelyi körülmények között alakul ki, a szomszédos társulásoktól elhatárolható.
A természetben tényleg előforduló (reális) növénytársulásoknál: a határok elmosód(hat)nak, a fajkészlet gyakran átmeneti jellegű, a természetszerű állapotot antropogén hatások erősen átalakíthatják.Duna–Dráva Nemzeti Park: Fontos társulástani fogalmak
A növénytársulások vizsgálatára azért van szükség, mert a fő fafajuk (fafajaik) alapján azonos formációba sorolt erdők aljnövényzetének fajösszetétele gyakran heterogén: sokszor jobban függ a talaj típusától, mint a formációtól.
Egy-egy társulás felépítése, szerkezete és fajgazdagsága leginkább három tényezőtől függ: termőhely jellegétől (domborzat, mikroklíma, talaj, illetve talajképző üledék), a termőhely betelepítésére alkalmas fajok készlete (ez elsősorban a környező területek történetének függvénye), a társulás kialakulásához szükséges idő.
Az új termőhelyek betelepülése a szukcesszió, ami a pionír fajok megjelenésével kezdődik; a szukcesszió végeredményei a klimax társulások.
Az egyes növénytársulások szerkezete, fajszáma rendkívül különböző lehet. Általános tendencia, hogy a vízi társulások laza szerkezetűek, kevés fajjal. A réti társulások kompaktabbak, több fajjal, amelyek közül egyesek egyedszáma igen nagy lehet – ezek az úgynevezett dominanciatársulások. Az új termőhelyek benövése közben többnyire változatos a fajösszetétel, ahogy a szukcesszió különböző fázisaira jellemző fajok, társulások váltják egymást. A stabilizálódott, többszintű klimaxtársulások fajkészlete egyöntetűbb, a társulás szervezettebb, a termőhelyek élesebben elválnak. A Braun-Blanquet-féle növényszociológia korai szakaszában csak ezeket tekintették „valódi” növénytársulásoknak.
Növénytársulások felvételezése
A növénytársulások felmérésére Európában többnyire a Zürich-Montpellier iskola által bevezetett kvadrát-felvételezést alkalmazzák. E klasszikus módszer mellett a 20. század utolsó harmadától tért hódít az ún. mikrocönológiai felvételezés, amit elsősorban a társulások struktúrájának megállapítására és átmeneteik kimutatására használnak.
A társulások jellemzésére használt paraméterek Analitikus ismérvek
A – Egyedszám (abundancia). Azt fejezi ki, hogy a mintaterületen (kvadrátban) az adott növény hány egyede nő. Skálája öt fokozatú: 1–10 egyed 11–100 egyed 101–1000 egyed 1001–10000 egyed 10000–nél több egyed
D – Borítás (dominancia). Azt fejezi ki, hogy a mintaterület (kvadrát) hány százalékát fedi le az adott növény függőleges vetülete. Skálája hat fokozatú: 0,1–1% 1,1–5% 5,1–25% 25,1–50% 50,1–75% 75,1–100%
Egyes kutatók nem a fenti skálát használják, hanem %-ban adják meg a borítást.
A-D – Egyedszám-borítás (abundancia-dominancia). Josias Braun-Blanquet az 1900-as évek első felében vezette be az egyedszámot és a borítást összevonva alkalmazó paramétert, ami az európai társulástanban általánosan alkalmazott mutatóvá vált. Lényege, hogy borítás (dominancia) becsült értéket az egyedszám (abundancia) függvényében fölfelé vagy lefelé korrigálják. A korrigált érték két szomszédos, kötőjellel kapcsolt természetes szám, amik közül mindig a kisebb áll elöl. Egy-egy ilyen értéket mindig kétféleképpen kaphatunk meg. Az egyedszám-borítás például a következő két esetben lehet 4-5: a) Az 5-ös borítás értékének csökkentésével, tehát ha a borítás 5 (például 95%-os takarásnál), az egyedszám (abundancia) pedig kicsi (7 egyednél például 1). Ez akkor fordulhat elő, amikor a faj egyedei nagyok, tehát borításuk is nagy, de éppen ezért csak kevés egyed fér el a kvadrátban – ilyen növény például a bükk (Fagus sylvatica). b) A 4-es borítás értékének növelésével, tehát ha a borítás 4 (például 70%-os takarásnál), az egyedszám (abundancia) pedig nagy (10000-nél több egyedre 5). Ez akkor fordulhat elő, amikor a faj egyedei kicsik, így borításuk is kicsi, viszont a mintaterületen nagyon sokan nőnek (mint például a apró békalencse (Lemna minor). Az A-D érték könnyen, gyorsan és viszonylag kis hibával alkalmazható.
S – Társulásképesség (szociabilitás) – ez azt mutatja, hogy a faj egyedei mekkora csoportokban nőnek. Skálája öt fokozatú: szálanként, kis csoportokban, foltokban, nagy, összefüggő telepekben, összefüggő, zárt tömegben.
A szociabilitás mérőszámát többnyire az A–D érték után tett pont mögé írják, de használata Magyarországon nem terjedt el.
V – Életképesség (vitalitás) – ez azt mutatja, hogy a társulásban az egyes fajok mennyire képesek végigélni fejlődési ciklusukat. Skálája öt fokozatú: kicsírázó, de tovább nem fejlődő növények, vegetatív úton gyengén fejlődő, szaporodásra nem képes növények, vegetatív úton mérsékelten fejlődő, gyengén szaporodó növények, vegetatív úton jól fejlődő és erőteljesen szaporodó növények, amik akár virágozhatnak is, de termést nem érlelnek, teljes életciklusukat végigélő, tehát termést is érlelő növények.
A vitalitás felhívhatja a figyelmet a környezet változásaira. Ha egyes gyomnövények vitalitása megnő (például 1-ről 3-ra), a társulás karakterfajainak vitalitása pedig csökken (például 5-ről 3-ra), az azt jelzi, hogy leromlóban van a társulás természetszerű állapota. Ha viszont a gyomnövények vitalitása csökken és a karakterfajok vitalitása nő, akkor a társulás természetszerű állapota javul.
Szintetikus ismérvek
K – Állandóság (konstancia) – azt fejezi ki, hogy az adott fajt a társulásról készített cönológiai felvételek közül hányban figyelték meg. A növényeket állandóságuk szerint öt konstancia-osztályba soroljuk, és ezeket római számokkal jelöljük:
K I: 1–20% (akcidens fajok) K II: 21–40% (szubakcesszórikus fajok) K III: 41–60% (akcesszórikus fajok) K IV: 61–80% (szubkonstans fajok) K V: 81–100% (konstans fajok)
A társulások felépítésében a konstans (K V) és szubkonstans (K IV) fajok játszanak jelentős szerepet; ezeket használjuk a társulások jellemzésére. A konstancia-osztályok eloszlását gyakran grafikusan ábrázolják. Az e görbe az elég pontosan átkutatott, természetszerű állapotú növénytársulásoknál jellemzően kétmaximumos úgy, hogy az egyik csúcs az akcidens (K I), a másik pedig a konstans (K V) fajoknál tűnik fel. A görbe tehát „visszakunkorodik”. akkor van jól kikutatva. Módszertani hibára figyelmeztet, ha az akcidens (K I) elemek mellett a másik csúcs az akcesszórikus fajoknál (K III) található. Ilyenkor a kvadrátok vagy túl kicsik, vagy kvadrátok különböző társulásokból származnak (a felvétel anyaga heterogén). Ha a konstancia-osztályok gyakorisága az akcidens fajoktól (K I) a konstans elemekig (K V) fokozatosan csökken, az arra utal, hogy a társulás fajkészlete valamilyen környezeti tényező változása (például a talajvíz szintjének csökkenése) miatt elszegényedett, és ezért kevés a konstans faj.
F – Gyakoriság (frekvencia) – ez gyakorlatilag ugyanaz, mint az állandóság, ezért a skálájuk is egyezik. Az eltérés tisztán módszertani: a gyakoriságot egyetlen állományban felvett kvadrátokból számoljuk.
Előnyben részesítés (preferencia). A fajok túlnyomó részének fentebb sorolt paraméterei meglehetősen eltérőek a különböző társulásokban – más szavakkal: az egyes fajok eltérő mértékben kedvelik (preferálják) az egyes növénytársulásokat. Nulla a preferencia, ha a növény minden társulásban előfordul – de ilyesmi természetesen csak elméletileg létezhet: nincs olyan növény, ami a hínár közt és a sivatagokban is nőne. A társulásközömbös fajok sok asszociációban megélnek, azaz preferenciájuk kicsi – erre közismert példa a gyermekláncfű (Taraxacum officinale), amely gyomként a legtöbb hazai szárazföldi társulásban előfordulhat.
Maximális a preferencia, ha a növény csak egyetlen társulásban él. Ez ritka eset, ami főleg bennszülött fajoknál fordulhat elő – egy hazai példa erre a pilisi len (Linum dolomiticum), ami csak dolomit-sziklagyepekben él.
A preferencia a cönológiai affinitás és a fidelitás (hűség) eredménye.
Struktúra
Egy-egy társulás különböző részein térben és részben időben is más-más fajok válnak jellemzővé, illetve uralkodóvá. Ennek mintázata a társulás struktúrája, aminek számos dimenzióját különböztetik meg. A legáltalánosabbak:
Függőleges struktúra
A függőleges struktúra a populációk függőleges (vertikális) elrendeződése. Oka a fényért vívott verseny. A hazai lomberdők szintjei: lombkoronaszint, cserjeszint, gyepszint, mohaszint, gyökérszint, folyondárszint — a mérsékelt égövön jellemzően a galériaerdőkben, epifitonszint — jellemzően a trópusi esőerdőkben.
Egyes típusú szintből (leginkább a gyepszintből és a lombkoronaszintből) több is lehet. Így például a gyertyános–tölgyes erdők fölső lombkoronaszintje a tölgyeké (Quercus spp.), az alsó a gyertyánoké (Carpinus betulus).
Az egyszerűbb, kezdetlegesebb társulások (például hínárok, sziklahasadékok növényzete) kevés szintből és kevés fajból állnak. Megesik, hogy valamelyik egyszintű társulás egy bonyolultabb felépítésű közösség alárendelt szintjeként jelenik meg (így egy hínártársulás lehet a láperdő gyepszintje, a havasokban cserjés társulásokat alkotó áfonyák a mi éghajlatunkon a savanyú talajú lombos erdők vagy fenyvesek gyepszintjeként élnek stb.).
Vízszintes struktúra
A vízszintes struktúra a populációk vízszintes (horizontális) elrendeződése. Oka a kedvező tulajdonságú talajokért (nedvességért, kedvező kémhatásért, tápanyagokért stb.) vívott verseny, aminek következménye a társulás mintázata, a mozaikosság („pattern”).
Időbeli struktúra
A populációk működése időszakos, méghozzá úgy, hogy az egyes fajok fenofázisai (lombfakadás, virágzás, termésérlelés, lombhullás stb.) eltérő periódust követnek főleg a besugárzás (fény és hő) hatásaihoz alkalmazkodva. Ennek eredményeként a társulás megjelenése évszakosan változó. A több éves periódusú változások külső és belső okok együttesének eredményei.
Aszpektus
Az aszpektus a társulás „képe”, megjelenése egy adott vegetációs periódusban (például kora tavasszal, nyáron vagy ősz elején).
Fluktuáció A társulásalkotó fajok arányának több éves periódusú változása a fluktuáció (hullámzás). A növénytársulások kialakulása
A természetes növénytársulások felépítése, szerkezete és fajgazdagsága számos tényezőtől függ. A fontosabbak: a termőhely jellege (domborzat és az abból adódó mikroklíma), a termőhely közege (talajképző üledék; talaj, illetve iszap; víz), a rendelkezésre álló fajkészlet, a társulás kialakulásához szükséges idő.
A fajkészlet kialakításában meghatározó a táj története. Ez természetes növénytársulásoknál a természeti adottságok változását jelenti, az antropogén társulásoknál pedig a főleg területhasználat változásait. A történeti különbségek úgynevezett vikariáns (egymást helyettesítő társulásokat alakítanak ki. Ilyenek például: a bükkösök és a melegkedvelő tölgyesek egymást helyettesítő társulásai az Északi- és a Dunántúli-középhegységben, illetve a Nyugat- és Dél-Dunántúlon, a homokpusztai növénytársulások a Nyírségben, a Duna–Tisza-közén, a Kisalföldön és Belső-Somogyban.
right|thumb
A növénytársulások átalakulása