Il sonno negli animali non umani si riferisce ad uno stato comportamentale e fisiologico caratterizzato da incoscienza reversibile, ridotta reattività agli stimoli esterni e regolazione omeostatica. Il sonno sembra essere un requisito per tutti i mammiferi e per la maggior parte degli altri animali; a titolo esemplificativo, dei ratti privati dal sonno muoiono entro un paio di settimane.

Definizione Il sonno può seguire una definizione fisiologica o comportamentale. In senso fisiologico, il sonno è uno stato caratterizzato da incoscienza reversibile, speciali modelli di onde cerebrali, movimenti sporadici degli occhi, perdita di tono muscolare (possibilmente con alcune eccezioni; vedi sotto per quanto riguarda il sonno di uccelli e di mammiferi acquatici) e da un aumento compensativo a seguito di privazione di questo stato.Rechtschaffen A, Kales A (1968): A Manual of Standardised Terminology, Techniques and Scoring System of Sleep Stages of Human Subjects; Public Health Service, Government Printing Office, Washington. Nel senso funzionale, il sonno è caratterizzato dalla non-reattività agli stimoli esterni, l'adozione di una postura tipica e l'occupazione di un sito protetto, che è di solito ripetuto su una base di 24 ore. La definizione fisiologica si può applicare agevolmente a uccelli e mammiferi, ma in altri animali, il cui cervello non è così complesso, la definizione comportamentale è generalmente preferita. Per animali molto semplici, definizioni comportamentali del sonno sono le uniche possibili, e comunque il repertorio comportamentale dell'animale potrebbe non essere abbastanza ampio da consentire la distinzione tra il sonno e la veglia.

Sonno nelle diverse specie

Sonno negli invertebrati Il sonno come fenomeno sembra avere radici evolutive molto antiche. Il nematode C. elegans è il più primitivo organismo in cui sono stati osservati stati assimilabili al sonno. In esso uno stato di "lethargus" si verifica per brevi periodi che precedono ogni muta, un fatto che potrebbe indicare che il sonno è primitivamente connesso a processi di sviluppo. Gli studi di Raizen et al. inoltre suggeriscono che il sonno è necessario per le modifiche al sistema neurale.

Studi elettrofisiologici del sonno in piccoli invertebrati sono complicati. Tuttavia, anche semplici animali come i moscerini della frutta dormono e un disturbo sistematico di questo stato porta a disabilità cognitive.Huber R, Hill SL, Holladay C, Biesiadecki M, Tononi G, Cirelli C (2005): Sleep Homeostasis in Drosophila Melanogaster; Sleep 27(4):628–639 Ci sono diversi metodi di misura delle funzioni cognitive nei moscerini della frutta. Un metodo comune è quello di lasciare i moscerini scegliere se volare attraverso un tunnel che porta a una sorgente di luce, o attraverso un tunnel buio: normalmente i moscerini sono attratti dalla luce, ma se è stato posto dello zucchero alla fine del tunnel buio, e qualcosa che ai moscerini non piace è collocato alla fine del tunnel di luce, i moscerini alla fine impareranno a volare verso il buio piuttosto che verso la luce. Moscerini privati del sonno richiedono più tempo per imparare questo e lo dimenticano più in fretta.

Se un artropode è sperimentalmente trattenuto dal dormire più di quanto sia abituato, il suo prossimo periodo di sonno risulta prolungato. Negli scarafaggi questo periodo è caratterizzato dalle antenne che sono ripiegate e da una minor sensibilità agli stimoli esterni. Anche i gamberi di fiume dormono: sono più passivi e hanno una soglia maggiore agli stimoli sensoriali oltre a modelli EEG decisamente diversi da quelli che hanno da svegli.

Sonno nei vertebrati

Sonno nei pesci Il sonno nei pesci non è ampiamente studiato.Reebs, S. (1992) Sleep, inactivity and circadian rhythms in fish. pp. 127–135 in: Ali, M. Si sospetta che alcune specie che vivono sempre in banchi, o che nuotano continuamente (perché necessitano di una ventilazione continua delle branchie, per esempio) non dormano mai. C'è anche un dubbio su certe specie cieche che vivono in grotte sottomarine.Parzefall, J. (1993): Behavioural ecology of cave-dwelling fish; pp. 573–606 in: Pitcher, T. Altri pesci, invece, evidentemente dormono. Per esempio, i pesci zebra,Zhdanova, I. Tilapia,Shapiro, C. tinche,Peyrethon, J., and Dusan-Peyrethon, D. (1967) Étude polygraphique du cycle veille-sommeil d'un téléostéen (Tinca tinca), Compte-Rendus de la Société de Biologie 161: 2533-2537 i pesci gatto nebulosiTitkov, E. e i Cephaloscyllium ventriosumNelson, D. diventano immobili e non reattivi di notte (o di giorno, nel caso dei Cephaloscyllium); i Bodianus rufus e i Thalassoma bifasciatum possono anche essere sollevati con una mano fin su alla superficie dell'acqua senza avere reazioni.Tauber, E. Durante uno studio di osservazione del 1961 di circa 200 specie in acquari pubblici europei, sono stati segnalati molti casi di apparente sonno.Weber, E. (1961) Über Ruhelagen von Fischen, Zeitschrift für Tierpsychologie 18: 517–533. D'altra parte, i cicli di sonno sono facilmente disturbati e potrebbero anche sparire durante i periodi di migrazione, la deposizione delle uova e la cura dei cuccioli.Reebs, S.

Sonno nei rettili È stata registrata l'attività elettrica del cervello di rettili addormentati; il modello EEG riscontrato durante il sonno dei rettili è però diverso da quelli conosciuti dei mammiferi e degli altri animali. Per i rettili, il tempo di sonno aumenta a seguito di una privazione, e sono necessari stimoli più forti per risvegliare gli animali quando sono stati privati del sonno rispetto a quando hanno dormito normalmente. Questo suggerisce che il sonno che segue la privazione è più profondo, in maniera da compensarne il bisogno.

Sonno negli uccelli

Ci sono notevoli somiglianze tra il sonno negli uccelli e quello nei mammiferi.Rattenborg NC (2006): Evolution of slow-wave sleep and palliopallial connectivity in mammals and birds: a hypothesis; Brain Res Bull 69(1):20–29 Questo fa pensare che il sonno negli animali superiori, con la sua divisione in REM e NREM, si sia evoluto insieme all'omeotermia.Kavanau JL (2002): REM and NREM sleep as natural accompaniments of the evolution of warm-bloodedness; Neuroscience and Biobehavioral Reviews 26(8):889–906 Gli uccelli compensano la perdita di sonno in un modo simile ai mammiferi, con un più profondo o più intenso SWS (sonno a onde lente, in inglese slow wave sleep).

Gli uccelli hanno sia sonno REM che NREM, e i pattern EEG di entrambi sono simili a quelli dei mammiferi. Diverse specie di uccelli dormono per tempistiche differenti, ma le associazioni notate tra i mammiferi tra la quantità di sonno e variabili come la massa corporea, la massa cerebrale, la massa cerebrale relativa, il metabolismo basale e altri fattori (vedi sotto) non si ritrovano negli uccelli. Il solo fattore esplicativo evidente per le variazioni nelle quantità di sonno per uccelli di varie specie è che uccelli che dormono in ambienti in cui sono esposti ai predatori hanno meno sonno profondo degli uccelli che dormono in ambienti più protetti.Roth TC II, Lesku JA, Amlander CJ, Lima SL (2006): A phylogenetic analysis of the correlates of sleep in birds; J Sleep res 15(4):395–402

Una peculiarità che gli uccelli condividono con i mammiferi acquatici, e forse anche con alcune specie di lucertole, è la possibilità di avere sonno uniemisferico, che è la capacità di dormire con un emisfero cerebrale, mentre l'altro emisfero è sveglio.

I pareri degli studiosi non si accordano completamente a proposito del sonno degli uccelli migratori. L'oggetto di discussione è soprattutto se siano in grado o meno di dormire durante il volo.

Sonno nei mammiferi

Mammiferi di diverse specie hanno periodi di sonno diversi. Alcuni, come i pipistrelli, dormono 18-20 ore al giorno, mentre altri, tra cui le giraffe, dormono solo 3-4 ore al giorno. Ci possono essere grandi differenze anche tra specie strettamente correlate e ce ne possono essere anche tra i dati di laboratorio e quelli raccolti da studi sul campo: per esempio, i ricercatori nel 1983 notarono che in cattività i bradipi dormono quasi 16 ore al giorno, ma nel 2008, quando sono stati sviluppati registratori neurofisiologici in miniatura che poterono essere fissati sugli animali selvatici, si è scoperto che i bradipi in natura dormono solo 9,6 ore al giorno.

Come per gli uccelli, la regola principale per i mammiferi (con alcune eccezioni, vedi sotto) è che hanno essenzialmente due diverse fasi del sonno: REM e NREM. La lunghezza del sonno dei mammiferi è associata con le abitudini alimentari. Il fabbisogno giornaliero di sonno è più alto per i carnivori, inferiore per gli onnivori e ancora minore per gli erbivori. Gli esseri umani non dormono insolitamente molto o molto poco rispetto ad altri mammiferi, ma dormiamo meno rispetto a molti altri onnivori. Molti erbivori, come i ruminanti, spendono molto del loro tempo da svegli in uno stato di sonnolenza, che forse potrebbe in parte spiegare il loro bisogno di sonno relativamente basso. Per gli erbivori è evidente una correlazione inversa tra la massa del corpo e la durata del sonno; i mammiferi di grandi dimensioni dormono meno rispetto a quelli più piccoli. Si pensa che questa correlazione spieghi circa il 25% della differenza nella quantità di sonno tra i diversi mammiferi. Anche la lunghezza di un particolare ciclo di sonno è associata con la dimensione dell'animale; in media, i più grandi animali hanno cicli del sonno di durata più lunga rispetto a quelli più piccoli. La quantità di sonno è poi correlata a fattori come il metabolismo basale, la massa cerebrale e la massa cerebrale relativa.

Mammiferi nati con ben sviluppati sistemi di regolamentazione, come il cavallo e la giraffa, tendono ad avere meno sonno REM rispetto alle specie che sono meno sviluppate alla nascita, come i gatti e i ratti. Questo sembra riecheggiare il bisogno maggiore di sonno REM che si riscontra tra i neonati rispetto agli adulti nella maggior parte delle specie di mammiferi.

Confronto del periodo medio di sonno di diversi mammiferi (in cattività) per ogni 24 ore

cavalli: 2,9 ore elefanti: 3+ ore mucche: 4,0 ore giraffe: 4,5 ore esseri umani: 8,0 ore conigli: 8,4 ore scimpanzé: 9,7 ore volpi rosse: 9,8 ore cani: 10,1 ore topi domestici: 12,5 ore gatti: 12,5 ore leoni: 13,5 ore ornitorinchi: 14 ore scoiattoli striati: 15 ore armadilli giganti: 18,1 ore vespertilii bruni: 19,9 ore

Sonno nei monotremi Da quando i monotremi, mammiferi che depongono uova, sono considerati rappresentanti di uno dei gruppi di mammiferi evolutivamente più antichi, sono stati oggetto di particolare interesse per lo studio del sonno dei mammiferi. I primi studi di questi animali non poterono trovare una prova evidente di sonno REM; inizialmente si era ipotizzato che tale fase non esistesse nei monotremi, ma che si fosse sviluppata dopo la loro distinzione dal resto della linea evolutiva dei mammiferi. Tuttavia, registrazioni EEG del tronco cerebrale di monotremi mostrano una struttura di impulsi molto simile ai modelli visti nel sonno REM dei mammiferi superiori,Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1996): The echidna Tachyglossus aculeatus combines REM and non-REM aspects in a single sleep state: implications for the evolution of sleep; J Neurosci 16(10):3500-3506Siegel JM, Manger PR, Nienhuis R, Fahringer HM, Pettigrew JD (1998): Monotremes and the evolution of rapid eye movement sleep; Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353(1372):1147–1157 e infatti la più grande quantità di sonno REM nota tra tutti gli animali si trova nell'ornitorinco. Gli studi indicano che la durata media del sonno in un periodo di 24 ore di un ornitorinco arrivi a toccare le 14 ore, fatto che potrebbe essere dovuto all'alto contenuto calorico della loro dieta a base di crostacei .Holland, Jennifer S. "40 Winks?"

Sonno nei mammiferi acquatici