I miliobatiformi (Myliobatiformes ) sono un ordine di pesci cartilaginei elasmobranchi appartenenti al superordine Batoidea.

Comprendono le pastinache o trigoni (e specie simili), le aquile di mare, le mobule o diavoli di mare e le mante.

Generalità

Ai miliobatiformi appartengono le specie di batoidei di maggiori dimensioni e quelle più specializzate per il nuoto attivo. Le pastinache o trigoni e le specie affini sono caratterizzate dalla presenza di uno o più aculei velenosi nella coda; in alcuni casi questi aculei possono essere molto pericolosi anche per l'uomo. Alcune pastinache si sono specializzate per la vita in acqua dolce. La maggior parte delle pastinache e simili sono specie bentoniche, che contraggono importanti rapporti con il substrato dove passano la maggior parte del tempo, anche insabbiandosi nel fondale come fanno le razze e le torpedini, ma diverse specie di miliobatiformi, in particolare le aquile di mare, le mobule e le mante, sono nuotatori pelagici di acque aperte, e utilizzano le ampie pinne pettorali per il nuoto attivo nella colonna d'acqua. Mentre la maggior parte delle specie sono predatori di invertebrati bentonici e piccoli pesci che cercano nel substrato o comunque in prossimità del fondale, le specie di maggiori dimensioni, le mobule e le mante, specie pelagiche, si sono specializzate per l'alimentazione sospensivora per filtrazione.

Descrizione

Come gli altri batoidei, i miliobatiformi hanno corpo molto schiacciato dorsalmente con grandi pinne pettorali che si uniscono ai lati della testa anteriormente alle aperture delle branchie. Le branchie si aprono sulla parte ventrale del corpo: l'acqua per la respirazione viene aspirata attraverso lo spiracolo (che è situato sul lato dorsale) ed espulsa attraverso le aperture branchiali. La pinna anale non è presente. Non sono presenti le palpebre, la cornea è fusa con la cute. La bocca può allungarsi quando aperta in molte specie; i denti sono in genere piccoli, fitti e molto numerosi, atti a schiacciare organismi duri. Sul muso sono presenti delle cellule sensoriali sensibili alle variazioni del campo elettrico (ampolle di Lorenzini). Scheda da Fishbase

Le pastinache o trigoni sono simili alle razze, ma si distinguono soprattutto per la presenza di uno o più aculei velenosi nella coda, alla cui radice sono connesse delle ghiandole velenifere. La coda delle pastinache è sottile e lunga, muscolosa, fatta a frusta, generalmente di lunghezza superiore al diametro discale del corpo della pastinaca. Lo scheletro cartilagineo, oltre a conferire alle pastinache un'elevata manovrabilità, dà alla loro coda la flessibilità sufficiente a sferzare in qualsiasi direzione un potenziale aggressore. Gli acueli di cui è dotata la coda delle pastinache sono di consistenza ossea. Negli esemplari di maggiori dimensioni, l'aculeo può arrivare fino a 35-40 centimetri di lunghezza, ha un profilo dentellato ed è rivestito da una guaina epiteliale. Alla radice dell'aculeo si trovano due ghiandole velenifere che secernono una sostanza composta dagli enzimi 5-nucleotidasi e fosfodiesterasi, che distruggono le cellule, e da serotonina, che provoca contrazioni muscolari. L'azione di tale complesso enzimatico è necrotizzante e a questo si unisce la possibilità di infezioni batteriche anche gravi. La parte scheletrica degli aculei è seghettata con punte rivolte all'indietro, ed è solcata dai canali di due ghiandole velenifere produttrici di ittioacantossina. Il tutto è ricoperto da una cuticola, che nell'impatto con l'aggredito si rompe e consente al veleno di diffondersi nella ferita. Anche l'aculeo abitualmente si spezza, trattenuto dalla seghettatura nella carne dell'aggressore; in poco tempo sulla coda ne ricrescerà uno nuovo. L'aculeo produce un dolore fortissimo dovuto al veleno inoculato, il dolore si diffonde dalla zona colpita anche a quelle circostanti; i margini della ferita tendono a diventare bluastri. Le possibili conseguenze sono nausea, vomito, diarrea, difficoltà circolatorie e respiratorie e collasso. Se l'aculeo sulla coda è molto lungo e trafigge un organo vitale o recide un'arteria, il decorso può arrivare a essere mortale anche per un uomo adulto, come è già capitato.

Le aquile di mare, le mobule e le mante, che si sono adattate ad uno stile di vita pelagico e al nuoto attivo in mare aperto, presentano pinne pettorali allungate formando delle "ali" che utilizzano per la locomozione agitandole ritmicamente e "volando" nell'acqua. Le aquile di mare sono più piccole delle mobule e delle mante e come le pastinache, anche loro hanno la coda, lunga e sottile, dotata di aculei veleniferi.

Il capo delle mobule e delle mante è caratterizzato dalla presenza di due grandi pinne cefaliche la cui funzione è quella di convogliare verso la bocca il plancton di cui si nutrono, oltre che facilitare i cambiamenti di direzione. La loro coda è sprovvista di aculei veleniferi. Le mobule differiscono dalle mante perché hanno la bocca posta nella parte inferiore rispetto al capo ed i denti su entrambe le mascelle.

Alimentazione

I miliobatiformi sono predatori, principalmente di piccoli pesci e invertebrati bentonici come molluschi e crostacei. Anche le specie pelagiche, sebbene si siano svincolate da una vita legata al fondale, predano principalmente sul fondo. Molte specie presentano una dentatura durofaga, a piastre trituratrici, adatta per la triturazione di invertebrati protetti da strutture dure come le conchiglie nei molluschi o gli esoscheletri nei crostacei.

I miliobatiformi predatori cercano le loro prede attraverso l'elettroricezione, proprio come gli squali. Nel ventre infatti, oltre alla bocca e alle branchie, sono concentrati anche gli elettrorecettori, le ampolle di Lorenzini, speciali pori elettrosensibili (presenti anche negli squali e nelle razze) che consentono a pastinache e aquile di mare di percepire la presenza di potenziali prede, anche di quelle nascoste sotto la sabbia, percependo anche piccole variazioni di campo elettrico emesse dalle prede. In particolare gli elettrorecettori consentono alle pastinache di individuare anche i più piccoli movimenti delle prede sotto la sabbia, rilevandone i potenziali elettrici prodotti dall'attività muscolare o anche solo dal battito cardiaco.

L'unica eccezione è rappresentata dalle mobule e dalle mante, grandi miliobatiformi pelagici consumatori di plancton, specializzate ad un'alimentazione sospensivora per filtrazione. Presentano delle pinne cefaliche molto evidenti con le quali convogliano il plancton verso la bocca; strutture specializzate nelle branchie, le branchiospine, facilitano la cattura dell'alimento.

Comportamento

Alcune specie di batoidei sono animali sociali che non di rado si riuniscono in grandi banchi con centinaia o persino migliaia di individui. Spesso le dimensioni sono più contenute: le mante viaggiano, ad esempio, in gruppi di poche decine di individui. I banchi di aquile di mare spesso recano anche un grande danno alle coltivazioni di ostriche e cozze, tanto che gli acquacoltori tentano di premunirsi usando reti metalliche per bloccarle.

Di recente i ricercatori hanno stabilito che nelle popolazioni di pastinache i maschi si servono degli elettrorecettori (le ampolle di Lorenzini) per riuscire ad individuare le compagne che si nascondono nel fondale.

Riproduzione In gran parte sono ovovivipari ma alcune specie depongono uova con guscio corneo.

Interazioni con altri organismi

I miliobatiformi possono instaurare interazioni ecologiche positive con altri organismi marini.

Nelle barriere coralline delle regioni tropicali (ma anche, seppur in misura minore, nei mari temperati), non è raro sorprendere pastinache e mante presso vere e proprie "stazioni di pulizia" (cleaning station): volteggiano lente poco sopra il fondo mentre piccoli pesci pulitori (come il labride Labroides dimidiatus) mangiano residui di cibo e parassiti fastidiosi. È un ottimo esempio di simbiosi mutualistica, cioè di una associazione tra organismi nella quale entrambi gli organismi coinvolti nell'interazione traggono uno o più vantaggi: in questo caso il batoideo viene ripulita dai parassiti, e il labride ci guadagna un pasto.

Altri pesci seguono le pastinache bentoniche per sfruttare le piccole prede che i batoidei portano allo scoperto muovendosi nel fondo.

Altri pesci ossei accompagnano i grandi miliobatiformi pelagici di mare aperto, come le aquile di mare, le mobule e le mante tra cui le remore e i pesci pilota (Naucrates ductor), che approfittano degli avanzi di cibo del pesce. Questi sono casi molto noti in ecologia di simbiosi commensalistica, cioè di una associazione tra organismi nella quale uno dei simbionti ottiene un vantaggio senza né danneggiare né favorire l'altro.

Tassonomia

L'ordine comprende le seguenti famiglie: † Rhombodontidae † Pucabatis † Rhombodus Dasyatidae Gymnuridae Hexatrygonidae Myliobatidae Platyrhinidae † Tethybatis Platyrhina Platyrhinoides Plesiobatidae Potamotrygonidae Urolophidae Urotrygonidae

Note

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