Menthinae Endl., 1838 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Lamiacee (sottofamiglia Nepetoideae, tribù Mentheae)...

Etimologia Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Mentha L., il cui nome a sua volta deriva dal nome latino (derivato in definitiva dal nome greco "Mintha") di una ninfa figlia del dio Cocito (una divinità dei fiumi) e amante di Dite (dio dell'Oltretomba). La mitologia narra che Persefone, gelosa di Minthe, la trasformò in una pianta..

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico austriaco Stephan Ladislaus Endlicher (1804 – 1849) nella pubblicazione "Genera plantarum secundum ordines naturales disposita (Endlicher) - 612. Aug 1838" del 1838.

Descrizione Portamento

Le specie di questa sottotribù hanno un portamento erbaceo con cicli biologici sia annuali che perenni; sono presenti anche specie arbustive e piccoli alberi (Cuminia). I fusti sono semplici o ramificati con più infiorescenze per pianta. L'indumento è formato da peli semplici o raramente ramificati. Alcune specie sono fortemente aromatiche (Origanum). Sono presenti specie rizomatose, stolonifere (Blephilia), tuberose, ginodioiche, ginomonoiche e specie con fiori cleistogamici (Hedeoma). Alcune specie (Hoehnea, Thymus e Rhabdocaulon) hanno la sezione del fusto fortemente quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici....

Foglie

Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo opposto (a due a due) e ogni verticillo è alternato rispetto al precedente; sono inoltre prive di stipole. La forma della lamina è varia: intera da ovata a lanceolata (fino a lineare) o ellittica o spatolata, oppure lobata (pennata); con margini continui, seghettati oppure dentati oppure revoluti; raramente la foglia è astata; può essere conduplicata (Satureja). Le foglie sono picciolate o subsessili o decisamente sessili; i piccioli non sono alati e la pagina fogliare può essere finemente rugosa e a volte punteggiata di ghiandole.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono peduncolate o subsessili, portate in vari verticilli ascellari sovrapposti lungo il fusto con ramificazioni di tipo dicasiale. Ogni verticillo è composto da diversi fiori sessili disposti circolarmente a corona; in altre specie le infiorescenze sono solamente terminali tirsoidi di tipo capitato o corimboso con pochi fiori (3 - 5); sono presenti anche infiorescenze con un solo fiore. In tutti i casi le infiorescenze sono poggianti su due brattee fogliose (o semplicemente delle foglie più piccole rispetto a quelle lungo il fusto). Le brattee hanno forme da ovate a lanceolate fino a pennatifide e possono essere anche spinose. Le bratteole sono assenti.

Fiori

I fiori sono ermafroditi, zigomorfi, tetrameri (4-ciclici), ossia con quattro verticilli (calice – corolla - androceo – gineceo) e pentameri (5-meri: la corolla e il calice sono a 5 parti). Sono inoltre omogami (autofecondanti).

Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2] G (2), (supero), drupa, 4 nucule

Il calice è gamosepalo con base tubulosa (o cilindrica o campanulata) terminante con 4 - 5 lobi. I lobi possono formare due labbra con raggruppamento 3/2 (calice zigomorfo), oppure essere tutti più o meno uguali (calice attinomorfo); in alcune specie (Origanum) il calice può avere un solo lobo aperto su un lato. Spesso i lobi anteriori sono più lunghi di quelli posteriori. La superficie del calice è percorsa da 5 - 10 o più nervi (fino a 23 in Thymbra). I lobi hanno delle forme triangolari-lanceolate oppure dono subulati e possono terminare con delle spine; in alcuni casi la consistenza è carnosa. La gola del calice può essere sparsamente pubescente, oppure densamente pelosa in forma di anello oppure priva di peli. Il calice è persistente e a volte è ingrossato alla fruttificazione. La corolla, gamopetala e zigomorfa, alla base ha la forma di un tubo sporgente dal calice, a volte ricurvo, e terminante in modo bilabiato con 4 (Mentha) o 5 lobi con raggruppamento 1/3 oppure 1-2/3; in alcune specie i lobi sono più o meno uguali (corolla attinomorfa) ed embricati. Il labbro posteriore (quello alto) in genere è intero, concavo o piatto e eretto; quello anteriore (quello basso) è ampio, più lungo e patente con il lobo centrale più grande dei due laterali (viceversa è più stretto in Blephilia). I bordi dei lobi possono essere interi, dentati o smarginati. In alcune specie (Cyclotrichium) la corolla è resupinata con struttura 3/1. I colori variano da rosso, purpureo, rosa, arancio a bianco, blu e lavanda (raramente giallo). L'androceo possiede quattro stami divergenti didinami con i due anteriori più lunghi, oppure subuguali, oppure il paio posteriore è ridotto a staminoidi oppure sono assenti. In genere gli stami sporgono dal tubo corollino (non in tutte le specie). I filamenti sono adnati alla corolla (con inserzione basale o raramente mediana), sono glabri ed hanno un portamento diritto o arcuato-ascendente. Le antere hanno due teche con forme ellissoidi, o ampiamente ovoidi con appendici apicali, con portamento confluente, oppure da parallelo a divaricato (in Hesperozygis sono ampiamente divaricate fino a 180°; mentre in Mentha sono oscillanti); lo strato connettivo è cospicuo; possono essere glabre o pelose. La deiscenza è longitudinale. I granuli pollinici sono del tipo tricolpato o esacolpato. Il disco nettario è intero, anche carnoso, o formato da 4 lobi subuguali ed è ricco di sostanze zuccherine; può essere colorato di rossastro o arancio. Gineceo: l'ovario è supero formato da due carpelli saldati (ovario bicarpellare) ed è 4-loculare per la presenza di falsi setti divisori all'interno dei due carpelli. L'ovario è glabro. La placentazione è assile. Gli ovuli sono 4 (uno per ogni presunto loculo), hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo inserito alla base dell'ovario (stilo ginobasico) è del tipo filiforme, glabro o peloso. Lo stigma è bifido con due lobi ineguali e subulati (quello posteriore in genere è più corto).

Frutti Il frutto è uno schizocarpo composto da 1 - 4 nucule (talvolta ridotte a una per aborto delle altre) con forme globose, obovoido-oblunghe, a volte debolmente trigone, e superficie liscia (glabra o sparsamente pubescente) o alveolata o verrucosa e a volte a consistenza carnosa. La colorazione è marrone anche scuro. Spesso le nucule sono mucillaginose. I frutti in alcuni casi rilasciano i semi con facilità (sono fragili).

Biologia Riproduzione Questa specie si riproduce per impollinazione tramite insetti tipo ditteri e imenotteri (impollinazione entomogama).. Alcune specie (Mentha spp.) hanno fiori proterandri per cui può aversi autoimpollinazione.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).. I semi hanno una appendice oleosa ricca di grassi, proteine e zuccheri (elaiosoma) che attrae le formiche durante i loro spostamenti alla ricerca di cibo..

Distribuzione e habitat La sottotribù è fondamentalmente cosmopolita per l'emisfero settentrionale. L'habitat è vario dato il gran numero di generi sparsi sui quattro continenti principali; prevalgono comunque gli habitat temperati sia secchi che umidi.

Tassonomia La famiglia delle Lamiacee comprende circa 220 generi e quasi specie. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie; la sottotribù Menthinae appartiene alla sottofamiglia Nepetoideae (tribù Mentheae).

Generi La sottotribù attualmente è formata da 38 generi e circa 900 specie:

Acanthomintha (A. Gray) Benth. & Hook. f., 1876 (4 spp.) Blephilia Raph., 1819 (4 spp.) Bystropogon L'Her., 1788 (7 spp.) Clinopodium L., 1753 (192 spp.) Conradina A. Gray, 1870 (5 spp.) Cuminia Colla, 1986 (1 sp.) Cunila D.Royen ex L., 1759 (20 spp.) Cyclotrichium (Boiss.) Manden. & Scheng., 1953 (9 spp.) Dicerandra Benth., 1830 (6 spp.) Eriothymus (Benth.) Schmidt, 1858 (1 sp.) Glechon Spreng., 1827 (6 spp.) Gontscharovia Boriss., 1953 (1 sp.) Hedeoma Pers., 1807 (44 spp.) Hesperozygis Epling, 1936 (7 spp.) Hoehnea Epling, 1939 (4 spp.) Killickia Bräuchler, Heubl & Doroszenko, 2008 (4 spp.) Kurzamra Kuntze, 1891 (1 sp.) Mentha L., 1753 (25 spp.) Micromeria Benth., 1829 (73 spp.) Minthostachys (Benth.) Spach, 1840 (17 spp.) Monarda L., 1753 (25 spp.) Monardella Benth., 1834 (43 spp.) Obtegomeria P.D.Cantino & Doroszenko, 1998 (1 sp.) Origanum L., 1753 (44 spp.) Pentapleura Hand.-Mazz., 1913 (1 sp.) Piloblephis Raf., 1838 (1 sp.) Pogogyne Benth., 1834 (8 spp.) Poliomintha A. Gray, 1870 (8 spp.) Pycnanthemum Michx., 1803 (19 spp.) Rhabdocaulon (Benth.) Epling, 1936 (8 spp.) Rhododon Epling, 1939 (2 spp.) Saccocalyx Coss. & Durieu, 1853 (1 sp.) Satureja L., 1753 (45 spp.) Stachydeoma Small, 1903 (1 sp.) Thymbra L., 1753 (7 spp.) Thymus L., 1753 (272 spp.) Zataria Boiss., 1884 (1 sp.) Ziziphora L., 1753 (14 spp.)

Generi e specie della flora europea In Europa (in Italia e nell'areale del Mediterraneo) sono presenti i seguenti generi e specie: GenereSpecie dell'arealeEuro-MediterraneoSpecie presenti in Italia.Bystropogon7Clinopodium(1)Circa 4011 (tra cui Clinopodium acinosClinopodium alpinumClinopodium grandiflorumClinopodium nepetaClinopodium vulgare) Mentha109 (tra cui Mentha arvensisMentha aquaticaMentha longifolia)MicromeriaCirca 5511 (tra cui Micromeria graecaMicromeria juliana)OriganumCirca 303 (tra cui Origanum majoranaOriganum vulgare)SaturejaCirca 355 (tra cui Satureja montanaSatureja subspicata)Thymbra4Thymbra capitataThymusCirca 20015 (tra cui Thymus praecoxThymus pulegioidesThymus vulgaris)Ziziphora10Ziziphora capitata (1) Inclusi i generi Acinos Mill. e Calamintha Mill. Filogenesi

All'interno della tribù Mentheae la sottotribù Menthinae è "gruppo fratello" della sottotribù Nepetinae, ed entrambe rappresentano il "core" della tribù. La parte più recente della sottotribù è rappresentata dal "New World Clade" che comprende tutte le specie americane; mentre i gruppi basali, tra i quali sono presenti i generi Micromeria, Satureja, Origanum, Thymus, Mentha e Clinopodium, sono relativi al Vecchio Mondo ("Old World Clade").

Da un punto di vista evolutivo tutti i generi della sottotribù hanno avuto una origine mediterranea e poi, più volte, si sono dispersi nel Nuovo Mondo. Un possibile antenato di tutto il gruppo può essere esistito nel Miocene più antico (circa 20/23 milioni di anni fa). La dispersione nel Nuovo Mondo potrebbe essere avvenuta nel recente Miocene (circa 5/7 milioni di anni fa) e soprattutto in riferimento al Sud America nel Pliocene (circa 2/5 milioni di anni fa). La transizione da quattro stami a due stami caratteristica della sottotribù si è verificata almeno due volte in tempi diversi.

Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra la struttura interna attuale (2016) della sottotribù.

Alcune specie

Note

Bibliografia

Altri progetti

Collegamenti esterni Menthinae Crescent Bloom Database

Categoria:Lamiaceae Categoria:Taxa descritti nel 1838