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Il sistema di ricompensa è un gruppo di strutture neurali responsabili della motivazione, dell'apprendimento associativo e delle emozioni positive, in particolare quelle che coinvolgono il piacere come componente fondamentale (ad esempio, gioia, euforia ed estasi).

La ricompensa è la proprietà attraente e motivazionale di uno stimolo che induce un comportamento appetitivo, noto anche come comportamento di approccio o comportamento di consumazione. Nella descrizione di uno stimolo gratificante (ovvero, una ricompensa), una review della letteratura sulle neuroscienze della ricompensa ha sottolineato che "qualsiasi stimolo, oggetto, evento, attività o situazione che ha il potenziale per farci avvicinare e consumare è per definizione una ricompensa". Nel condizionamento operante, gli stimoli gratificanti funzionano come rinforzi positivi; È vera anche la dichiarazione contraria: i rinforzi positivi sono gratificanti.

Le ricompense primarie sono quelle necessarie per la sopravvivenza di sé stessi e della prole, e comprendono le ricompense omeostatiche (ad esempio, il cibo) e riproduttive (ad esempio, il sesso e gli investimenti parentali).

Le ricompense intrinseche sono ricompense incondizionate: sono attraenti e motivano il comportamento perché sono intrinsecamente piacevoli.

Le ricompense estrinseche (ad esempio, il denaro) sono ricompense condizionate: sono attraenti e motivano il comportamento, ma non sono intrinsecamente piacevoli. Le ricompense estrinseche derivano il loro valore motivazionale dal risultato di un'associazione indotta (cioè condizionata) con ricompense intrinseche. Tuttavia possono anche suscitare piacere (ad esempio, vincere alla lotteria) dopo essere state condizionate con ricompense intrinseche.

Definizione Nelle neuroscienze, il sistema di ricompensa è un insieme di strutture cerebrali e percorsi neuronali che sono coinvolti nell'elaborazione della ricompensa, incluso l'apprendimento associativo (principalmente condizionamento classico e rinforzo operante), la salienza dell'incentivo (cioè la motivazione e il desiderio (craving) la salienza incentivante, cioè la motivazione e il desiderio ("wanting"), nonché gli aspetti edonici del piacere ("liking").

I termini comunemente usati per descrivere i comportamenti associati alla componente motivazionale del "wanting" includono comportamento appetitivo, comportamento di approccio, comportamento preparatorio, comportamento strumentale, comportamento anticipatorio e comportamento di ricerca . I termini comunemente usati per descrivere i comportamenti associati alla componente edonica del "liking" includono principalmente il comportamento consumatorio e le risposte edoniche associate al consumo della ricompensa.

Le tre funzioni principali delle ricompense sono la loro capacità di:

produrre apprendimento associativo (cioè, condizionamento classico e condizionamento operante); influenzare il processo decisionale e indurre comportamenti di approccio (attraverso l'assegnazione di salienza motivazionale a stimoli gratificanti); suscitare emozioni a valenza positiva, in particolare piacere.

Anatomia Le strutture cerebrali che compongono il sistema di ricompensa sono all'interno del circuito corteccia-gangli basali-talamo; i gangli della base guidano l'attività del circuito all'interno del sistema di ricompensa. La maggior parte delle cellule che collegano le strutture all'interno del sistema di ricompensa sono interneuroni glutamatergici, GABAergici, neuroni medio spinosi, e neuroni a proiezione dopaminergica, anche se contribuiscono altri tipi di neuroni di proiezione (ad esempio, i neuroni di proiezione oressinergici). Il sistema di ricompensa comprende l'area tegmentale ventrale, lo striato ventrale (in primo luogo il nucleus accumbens, ma anche il tubercolo olfattivo), lo striato dorsale (vale a dire, il nucleo caudato e putamen), la substantia nigra (vale a dire, la pars compacta e la pars reticulata), la corteccia prefrontale, la corteccia cingolata anteriore, la corteccia insulare, l'ippocampo, l'ipotalamo (in particolare, il nucleo oressinergico nell'ipotalamo laterale), il talamo (più nuclei), il nucleo subtalamico, il globo pallido (sia esterno che interno), il pallido ventrale, il nucleo parabrachiale, l'amigdala, e il resto della amigdala estesa.

Tra i percorsi che collegano le strutture nel circuito corteccia-gangli basali-talamo, il gruppo di neuroni conosciuti come la via dopaminergico-mesolimbica, che collegano la zona ventrale tegmentale (VTA) al nucleus accumbens (NAcc), insieme ai neuroni GABAergici D1, è una componente fondamentale del sistema di ricompensa, direttamente coinvolta nella percezione immediata della componente motivazionale di una ricompensa (vale a dire, il "wanting"). La maggior parte delle vie della dopamina (per esempio, i neuroni che utilizzano il neurotrasmettitore dopamina per trasmettere un segnale ad altre strutture) che hanno origine nella VTA fanno parte del sistema di ricompensa; in questi percorsi, la dopamina agisce sui recettori D1 o D2, per stimolare (con i D1) o inibire (con i D2) la produzione di cAMP. I neuroni GABAergici medio spinosi dello striato fanno parte del sistema di ricompensa. I nuclei di proiezione glutammatergica nel nucleo subtalamico, la corteccia prefrontale, l'ippocampo, il talamo, e l'amigdala si collegano ad altre parti del sistema di ricompensa attraverso la via del glutammato. Il fascio proencefalico mediale, che si compone di neuroni monoaminici che proiettano da diversi nuclei distinti, fa parte anch'esso del sistema di ricompensa.

Esistono due teorie riguardo all'attività del nucleus accumbens nella generazione del piacere e del desiderio. L'ipotesi di inibizione (o iperpolarizzazione) propone che il nucleus accumbens eserciti effetti inibitori tonici su strutture a valle come il pallidum ventrale, l'ipotalamo o l'area tegmentale ventrale, e che nell'inibire gli nel nucleus accumbens (NAcc), queste strutture siano eccitate, "causando" comportamenti correlati alla ricompensa. Mentre gli agonisti dei recettori GABAergici sono in grado di suscitare reazioni di "gradimento" e "desiderio" nel nucleus accumbens, gli input glutaminergici dell'amigdala basolaterale, dell'ippocampo ventrale e della corteccia prefrontale mediale possono guidare la salienza degli incentivi. Tuttavia, mentre la maggior parte degli studi rileva che i neuroni del NAcc riducono l'attività in risposta alla ricompensa, una serie di studi trova la risposta opposta. Ciò ha portato alla proposta dell'ipotesi di disinibizione (o depolarizzazione), che propone che l'eccitazione dei neuroni del NAcc, o almeno certi sottoinsiemi, guidino il comportamento correlato alla ricompensa.

Dopo quasi 50 anni di ricerca sulla stimolazione cerebrale della ricompensa (brain stimulation reward, BSR), gli esperti hanno certificato che dozzine di siti nel cervello sono coinvolti nei meccanismi dell'autostimolazione intracranica. Le regioni includono l'ipotalamo laterale e i fasci del proencefalo mediale, che sono particolarmente efficaci. La stimolazione attiva le fibre che formano i percorsi ascendenti; le vie ascendenti includono la via mesolimbica della dopamina, che si proietta dall'area tegmentale ventrale al nucleus accumbens. Esistono diverse spiegazioni sul motivo per cui la via mesolimbica della dopamina è fondamentale per i circuiti che mediano la ricompensa. Innanzitutto, vi è un marcato aumento del rilascio di dopamina dalla via mesolimbica quando gli animali si impegnano nell'autostimolazione intracranica. In secondo luogo, gli esperimenti indicano costantemente che la ricompensa ottenuta dalla stimolazione del cervello stimola il rinforzo di percorsi normalmente attivati da ricompense naturali, e la ricompensa del farmaco o l'auto-stimolazione intracranica possono esercitare un'attivazione più potente dei meccanismi di ricompensa naturali, perché attivano il centro di ricompensa direttamente piuttosto che attraverso i nervi periferici. Terzo, quando agli animali vengono somministrati farmaci che creano dipendenza o si impegnano in comportamenti naturalmente gratificanti, come l'alimentazione o l'attività sessuale, c'è un marcato rilascio di dopamina nel nucleus accumbens. Tuttavia, la dopamina non è l'unica sostanza del cervello implicato nel sistema di ricompensa.

Centri del piacere Il piacere è un componente della ricompensa, ma non tutte le ricompense sono piacevoli (ad esempio, il denaro non suscita piacere a meno che questa risposta non sia condizionata). Gli stimoli che sono naturalmente piacevoli e, quindi, attraenti, sono noti come ricompense intrinseche, mentre gli stimoli che sono attraenti e motivano il comportamento di avvicinamento, ma non sono intrinsecamente piacevoli, sono definiti ricompense estrinseche. Le ricompense estrinseche (ad es. il denaro) sono gratificanti come risultato di un'associazione appresa con una ricompensa intrinseca. In altre parole, le ricompense estrinseche funzionano come calamite motivazionali che suscitano reazioni di "volere", ma non di "piacere", una volta acquisite.

Il sistema di ricompensa contiene centri di piacere, o hotspot edonici - cioè strutture cerebrali che mediano il piacere o reazioni da ricompense intrinseche. Gli hotspot edonici sono stati identificati in sottocomponenti all'interno del guscio del nucleus accumbens, nel globo pallido ventrale, nel nucleo parabrachiale, nella corteccia orbitofrontale (OFC) e nella corteccia insulare.

Gli hotspot edonici sono funzionalmente collegati, in quanto l'attivazione di un hotspot determina il reclutamento degli altri, come indicato dall'espressione indotta del c-Fos, un gene immediato precoce. Inoltre, l'inibizione di un hotspot provoca l'indebolimento degli effetti dell'attivazione di un altro hotspot. Pertanto, l'attivazione simultanea di ogni hotspot edonico all'interno del sistema di ricompensa è ritenuta necessaria per generare la sensazione di un'euforia intensa.

Desiderio

La salienza dell'incentivo è l'attributo "wanting" o "desiderio" dello stimolo, che include una componente motivazionale, assegnata allo stimolo gratificante dal guscio del nucleus accumbens (NAcc). Il grado di neurotrasmissione della dopamina nel guscio NAcc dalla via mesolimbica è altamente correlato con l'entità della salienza dell'incentivo per gli stimoli gratificanti.

L'attivazione della regione dorsorostrale del nucleus accumbens correla con l'aumento del desiderio senza aumenti concomitanti del gradimento. Tuttavia, la neurotrasmissione dopaminergica nel guscio del nucleus accumbens è responsabile non solo della salienza motivazionale appetitiva (cioè la salienza incentivante) verso stimoli gratificanti, ma anche di una salienza motivazionale avversiva, che dirige il comportamento lontano da stimoli indesiderabili. Nello striato dorsale, l'attivazione dei recettori D1 che esprimono i MSN produce una salienza incentivante appetitiva, mentre l'attivazione dei recettori D2 degli MSN produce avversione. Nel NAcc, tale dicotomia non è così netta e l'attivazione di entrambi i recettori D1 e D2 è sufficiente per migliorare la motivazione, probabilmente attraverso la disinibizione del VTA attraverso l'inibizione del pallido ventrale.