Bignoniaceae Jussieu, 1789 è una famiglia di piante angiosperme appartenenti all'ordine delle Lamiales.
Etimologia Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Bignonia L., 1753) la cui etimologia deriva a sua volta dalla dedica fatta nel 1694 dal botanico Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) al suo protettore, il bibliotecario di corte di Luigi XV e oratore sacro, abate Jean-Paul Bignon (Parigi 1662 - 1743).. Il nome scientifico di questo gruppo botanico è stato definito per la prima volta dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione "Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam" (Gen. Pl. 137. 1789) del 1789.
Descrizione
Portamento
Il portamento delle specie di questa famiglia è normalmente arboreo o lianoso, ma sono presenti anche specie arbustive (raramente delle erbe). Alcune specie presentano un certo dimorfismo tra la crescita giovanile e l'età adulta. Possono essere presenti delle ghiandole tra i piccioli, come anche delle increspature, oppure delle pseudo-stipole fogliacee a forma subulata. Le liane di questo gruppo (tribù Bignonieae) sono caratterizzate da un accrescimento secondario particolare per cui al loro interno si formano dei cilindri xilematici a più lobi, generalmente da quattro (in sezione trasversale sono dei cunei la cui punta è rivolta verso il centro) fino al massimo di 32. Sono presenti anche iridoidi e glicosidi fenolici...
Foglie
Le foglie lungo il caule hanno una disposizione opposta, talvolta sono verticillate, raramente alternate. Le lame sono del tipo 2-3-fogliate pennate o palmate; spesso sono biternate (tribù Bignonieae): il picciolo si divide in tre subpiccioli ognuno dei quali è diviso ancora in tre parti e ogni parte sottende una fogliolina pennata due volte; meno spesso sono a lamina semplice; sono presenti anche foglie di tipo articolato (tribù Coleeae): una o più foglioline allineate sullo stesso rachide. In alcune specie le foglie all'apice terminano con un lobo spesso metamorfizzato in un viticcio o cirro utile al portamento rampicante delle piante; il viticcio può essere semplice, bifido, trifido o multifido con o senza dischi terminali adesivi. Sono inoltre presenti degli apparati ghiandolari posizionati all'ascella delle venature fogliari (verso la base del picciolo). Le stipole vere e proprie non sono presenti.
Infiorescenza
Le infiorescenze in genere sono costituite da tanti/pochi fiori su strutture dicasiali di tipo cimoso, racemoso, tirsoide o corimboso sia terminale che ascellare. Sono presenti anche fiori solitari di tipo "cauliflori".
Fiori
I fiori sono ermafroditi, zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e più o meno pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). In genere i fiori di questa famiglia sono grandi e vistosi a forma tubulosa o campanulata.
Formula fiorale: * K (5), [C (2 + 3), A (2 + 2 + 1)], G (2), supero, capsula
Il calice, gamosepalo, a forma campanulata o cupuliforme, è composto da 5 sepali connati terminanti in 5 denti (a volte assenti oppure presenti solo due o tre o quattro e a volte in disposizione bilobata). Sono presenti calici di tipo spatiforme aperti da un lato o circondanti il fiore oppure troncati.
La corolla, gamopetala, è composta da 5 petali, connati ed embricati, a forma da tubulare a campanulata (o imbutiforme) e con portamento diritto oppure no; la parte apicale della corolla in genere è bilabiata. In alcune specie i petali hanno una consistenza membranosa.
L'androceo è formata da 4 stami didinami con antere sagittate a due teche, diritte o divaricate e sagittate. Sono presenti antere monoteche (tribù Coleeae). I filamenti degli stami sono attaccati (adnati) al tubo corollino. Può essere presente un quinto stame sterile (staminoide); raramente tutti 5 stami sono fertili, oppure 2 fertili e 3 staminoidali. La deiscenza delle antere è longitudinale. I granuli pollinici sono di vario tipo, in alcuni casi sono dispersi in tetradi o poliadi.
Il gineceo ha un ovario supero bicarpellare (biloculare) con placentazione assile, ossia sono presenti due placente per loculo con un setto separatore centrale. Possono essere presenti anche ovarii 4-loculari oppure uniloculari (in questo caso la placentazione è parietale). Il nettare forma un anello discoide attorno all'ovario. Lo stilo è bilobato (a 2 stigmi sensitivi che si chiudono immediatamente a contatto con l'impollinatore). Gli ovuli sono da uno a numerosi (multiseriati per loculo) e in genere di tipo anatropo; hanno un tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule)..
Frutti
I frutti sono delle capsule con deiscenza setticida (parallelamente al setto) o loculicida (perpendicolarmente al setto), bivalve oppure a 4 valve. Raramente hanno una consistenza carnosa e sono indeiscenti. I semi sono usualmente piatti e alati (per la dispersione anemocora), privi di endosperma. I cotiledoni sono profondamente bilobati.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti (impollinazione entomogama) oppure uccelli (impollinazione ornitogama) oppure pipistrelli (impollinazione chirotterogama). I grandi fiori della Bignoniaceae sono impollinati anche da animali (oltre che da insetti) e la loro grande diversità morfologica è associata alla diversità di comportamento e tipo di visitatore.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Anche le modalità di dispersione sono molto diverse e spesso non sono correlate a quelle d'impollinazione: ad esempio la Kigelia africana è impollinata da pipistrelli, ma il frutto, che ha la forma e dimensione di una salsiccia, è mangiato dalle scimmie agli elefanti. Anche Oroxylon è impollinato dai pipistrelli, ma i semi, contenuti in capsule, sono dispersi dal vento.
Distribuzione e habitat La distribuzione di questa famiglia è soprattutto neotropicale con habitat tipici della zona intertropicale americana. La presenza di queste piante nella zona extratropicale è molto rara (mancano quasi del tutto in quella temperata). Nella tabella seguente è indicata la distribuzione delle varie tribù:
TribùDistribuzioneBignonieaeNeotropicale (dal Messico all'Argentina), una specie nel Nord AmericaCatalpeaeAsia orientale, America del Nord e AntilleColeeaeAfrica e isole a oriente del continente (molte specie sono endemiche delle isole Madagascar, Mauritius e Seychelles)CrescentieaeAmerica (America centrale e Grandi Antille)JacarandeaeDal Guatemala e dalle Antille fino all'ArgentinaOroxyleaeAsia (areale indo-malesiano)TecomeaeDal Nord America al Sud America, Africa (soprattutto Madagascar) e Asia tropicale)TourrettieaeSud America
Generi incertae sedis: Argylia: Perù, Cile e Argentina Delostoma: Ande
Tassonomia La famiglia Bignoniaceae è una delle più numerose dell'ordine Lamiales. Da un punto di vista evolutivo, le Bignoniaceae occupano, all'interno dell'ordine Lamiales, una posizione centrale ma sono separate dalle famiglie Schlegeliaceae e Paulowniaceae le cui specie storicamente erano incluse in questa famiglia.
Filogenesi
Il gruppo delle Bignoniaceae è probabilmente monofiletico sia in base alle analisi filogenetiche di sequenze dei cloroplasti, che alle sinapomorfie morfologiche indicate più sotto. I vari modelli evolutivi all'interno della famiglia sono stati studiati morfologicamente sulle differenze dell'habitus delle foglie, della placentazione, dei frutti e dei semi. Questi studi e una recente ricerca di tipo filogenetico ha portato alla suddivisione della famiglia in 8 cladi principali (Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae) descritti più avanti.
In posizione "basale" si trova la tribù Jacarandeae, un piccolo gruppo di 50 specie, che è "gruppo fratello" del resto della famiglia. I caratteri più tipici di questo primo clade, che li distinguono dalla maggior parte altre Bignoniaceae, sono le foglie composte, il calice con lobi profondamente divisi, staminodi allungati, e un frutto a forma circolare e appiattito perpendicolarmente al setto. Il "resto" della famiglia comprende un clade fortemente sostenuto suggerendo una sostanziale distanza temporale rispetto alla divergenza delle Jacarandeae. In questo gruppo interno la posizione basale è sostenuta dalla tribù Tourrettieae con foglie doppiamente composte, viticci ramificati e androceo privo di staminoidi. Le foglie doppiamente composte di questo gruppo, un carattere condiviso con Jacarandeae, che lo differenzia dal resto dell Bignoniaceae, potrebbe essere la condizione ancestrale della famiglia. Più internamente si trova la tribù delle Tecomeae, attualmente molto ridotta rispetto al passato. La parte più interna della famiglia (due cladi fortemente sostenuti) è separata dai tre seguenti cladi: la tribù Bignonieae, il gruppo più grande della famiglia, e i due piccoli cladi: Catalpeae e Oroxyleae. I due cladi più interni ("Tabebuia alleanza" e "Clade Paleotropicale") formano un gruppo monofiletico ben supportato. Il primo è composto dalla tribù Crescentieae (tre generi) più altri 11 generi ad essa collegati filogeneticamente. Il secondo gruppo è composto dalla tribù Coleeae (5 generi) più altri 16 generi.
Rimangono fuori dai cladi principali due generi: Argylia e Delostoma; il primo "gruppo fratello" della tribù Tecomeae con portamento erbaceo (molto raro in questa famiglia), il secondo "gruppo fratello" del resto della tribù (esclusa quindi Tecomeae) che sembra non avere nessuna evidente affinità morfologica sia con le specie del Nuovo Mondo che con quelle del Vecchio Mondo.
Questi studi suggeriscono inoltre che la famiglia era originaria delle zone neotropicali (Nuovo Mondo) e che almeno cinque (o sei) eventi di dispersione abbiano condotto ai rappresentanti del Vecchio Mondo. Inoltre è anche possibile che un evento dispersivo sia avvenuto all'incontrario: dal Vecchio Mondo a quello Nuovo.
Caratteri distintivi (sinapomorfie morfologiche) della famiglia sono: le foglie pennato-composte e/o palmato-composte; le placente divise (due per loculo); la peculiarità del frutto (allungato); i semi alati e privi di endosperma.
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato mostra la struttura filogenetica interna della famiglia relativamente alle sue tribù.
Composizione della famiglia La famiglia comprende 8 tribù, 79 generi e circa 850 specie.
Tribù Bignonieae Comprende 21 generi e circa 400 specie:
Adenocalymma Mart. ex Meins., 1840 (77 spp.) Amphilophium Kunth, 1818 (49 spp.) Anemopaegma Mart. ex Meins., 1840 (48 spp.) Bignonia L., 1753 (31 spp.) Callichlamys Miq., 1977 (1 sp.) Cuspidaria DC., 1864 (19 spp.) Dolichandra Cham., 1831 (9 spp.) Fridericia Mart., 1827 (62 spp.) Lundia DC., 1838 (13 spp.) Manaosella J.C. Gomes, 1949 (1 sp.) Mansoa DC., 1838 (18 spp.) Martinella Baill., 1888 (5 spp.) Pachyptera DC. ex Maisn., 1840 (5 spp.) Perianthomega Bureau ex Baill., 1888 (1 sp.) Pleonotoma Miers, 1863 (16 spp.) Pyrostegia C. Presl., 1845 (2 spp.) Roseodendron Miranda, 1965 (2 spp.) Stizophyllum Miers, 1863 (3 spp.) Tanaecium Sw., 1788 (22 spp.) Tynanthus Miers, 1863 (15 spp.) Xylophragma Sprague, 1903 (8 spp.)
Tribù Catalpeae Comprende 2 generi e 9 specie: Catalpa Scop., 1777 (8 spp.) Chilopsis D.Don, 1823 (1 sp.)
Tribù Coleeae Comprende 5 generi e 75 specie:
Colea Bojer ex Meisn., 1840 (36 spp.) Perichlaena Baill., 1888 (1 sp.) Phyllarthron DC., 1839 (20 spp.) Phylloctenium Baill., 1887 (2 spp.) Rhodocolea Baill., 1887 (16 spp.)
Tribù Crescentieae Comprende 3 generi e circa 40 specie: Amphitecna Miers, 1868 (21 spp.) Crescentia L., 1753 (6 spp.) Parmentiera DC., 1838 (10 spp.)
Tribù Jacarandeae