Nell'ambito della biologia evolutiva, la teoria dei segnali è un campo di ricerca teorica che esamina la comunicazione tra gli individui, sia all'interno delle specie sia tra le specie. La questione centrale è quando ci si dovrebbe aspettare che organismi con interessi confliggenti, come nella selezione sessuale, forniscano segnali onesti (ossia spontanei, senza alcuna presunzione di un intento consapevole) piuttosto che segnali "disonesti" (cioè ingannevoli) finalizzati a sfruttare a proprio vantaggio la relazione. I modelli matematici descrivono come i segnali possono contribuire a una strategia evolutivamente stabile.

I segnali sono emessi in contesti come la selezione del compagno da parte delle femmine, che sottopone a una pressione selettiva i segnali dei maschi che si fanno pubblicità. I segnali possono così evolversi perché modificano il comportamento del ricevente in modo da beneficiare il segnalatore. I segnali possono essere onesti, trasmettendo informazioni che aumentano utilmente l'idoneità del ricevente, o disonesti. Un individuo può ingannare emettendo un segnale disonesto, che potrebbe beneficiare per un breve periodo quel segnalatore, a rischio però di minare il sistema di segnali per l'intera popolazione.

La questione se la selezione dei segnali operi a livello del singolo organismo o gene, o a livello del gruppo, è stata dibattuta da biologi come Richard Dawkins, che sostiene che gli individui si evolvano per segnalare e ricevere i segnali meglio, anche per resistere alla manipolazione. Amotz Zahavi suggerì che lo sfruttamento (inganno) potrebbe essere controllato dal principio dell'handicap, dove il cavallo migliore in una corsa a handicap è quello che porta il peso maggiore come handicap. Secondo la teoria di Zahavi, i segnalatori come i pavoni maschi hanno "code" che sono autentici handicap, essendo costose da produrre. Il sistema è evolutivamente stabile in quanto le grandi code vistose sono segnali onesti. I biologi hanno tentato di verificare il principio dell'handicap, ma con risultati incoerenti. Il biologo matematico Ronald Fisher analizzò l'effetto che il possesso di due copie di ciascun gene (diploidia) avrebbe sulla produzione di segnali onesti, dimostrando che nella selezione sessuale potrebbe verificarsi un effetto di fuga. L'equilibrio evolutivo dipende sensibilmente dal bilanciamento tra costi e benefici.

Gli stessi meccanismi si possono attendere negli esseri umani, nei quali i ricercatori hanno studiato comportamenti quali i rischi corsi dai giovani, la caccia di grandi animali da selvaggina e alcuni complessi rituali religiosi, trovando che tali comportamenti sembrano avere le caratteristiche di costosi segnali onesti.

Selezione sessuale

Quando gli animali scelgono i compagni, caratteri come i segnali sono soggetti alla pressione evolutiva. Ad esempio, il maschio dell'ila grigia nordamericana, Dryophytes versicolor, produce un richiamo per attirare le femmine. Una volta che una femmina sceglie un compagno, questo seleziona uno stile specifico di richiamo maschile, propagando così una specifica capacità segnaletica. Il segnale può essere il richiamo stesso, la sua intensità, il suo stile di variazione, la sua velocità di ripetizione, e così via. Varie ipotesi cercano di spiegare perché le femmine selezionerebbero un richiamo rispetto all'altro. L'ipotesi dello sfruttamento sensoriale propone che le preferenze preesistenti nelle riceventi femminili possano guidare l'evoluzione dell'innovazione dei segnali nei maschi invianti, in modo simile all'ipotesi delle preferenze nascoste che propone che i richiami di successo sono meglio capaci di armonizzarsi con alcune "preferenze nascoste" della femmina.Gerhardt et al., 2007. I segnalatori hanno a volte sviluppato molteplici ornamenti sessuali,Møller, 1993. e i riceventi hanno a volte sviluppato molteplici preferenze caratteriali.Pomiankowski, 1993.

Segnali onesti

In biologia, i segnali sono caratteri, che includono strutture e comportamenti, che si sono evoluti specificamente perché cambiano il comportamento dei riceventi in modi che beneficiano il segnalatore.Bradbury, 1998. I caratteri o le azioni che beneficiano esclusivamente il ricevente sono chiamati imbeccate. Quando un uccello vigile emette deliberatamente un richiamo di avvertimento a un predatore che si avvicina di soppiatto e il predatore rinuncia alla caccia, il suono è un segnale. Quando un uccello in cerca di cibo fa inavvertitamente un suono frusciante tra le foglie che attrae i predatori e aumenta il rischio della predazione, il suono è un'"imbeccata".

I sistemi dei segnali sono foggiati da interessi reciproci tra segnalatori e riceventi. Un uccello vigile come una ghiandaia che intima a un predatore furtivo di tenersi lontano sta comunicando qualcosa di utile al predatore stesso: che è stato scoperto dalla preda; potrebbe quindi anche smettere di sprecare il suo tempo avvicinandosi di soppiatto a questa preda che è ormai in allarme e che è improbabile che riesca a catturare. Quando il predatore rinuncia, il segnalatore può ritornare ad altri compiti come l'alimentazione. Una volta che il predatore furtivo è scoperto, la preda segnalatrice e il predatore ricevente hanno un reciproco interesse a terminare la caccia.Bergstrom, 2001.Getty, 2002.

All'interno delle specie, gli interessi reciproci aumentano con la parentela.Johnstone, 1998. La parentela è centrale per i modelli di segnali tra congiunti, per esempio quando le covate degli uccelli che nidificano chiedono e competono per il cibo dai loro genitori.Godfray, 1995.Johnstone, 1999.

Il termine "onestà" nella comunicazione animale è controverso perché, nell'uso atecnico, rimanda a un intento, che nelle interazioni umane serve appunto a distinguere l'inganno dall'onestà.Getty, 1997. Tuttavia, i biologi usano la locuzione "segnali onesti" in un senso diretto, statistico. I segnali biologici, come i richiami di avvertimento o le piume risplendenti della coda, sono onesti se trasmettono veramente informazioni utili al ricevente. Cioè, il carattere del segnaleGli economisti chiamano ciò che è disponibile per il ricevente "informazione pubblica". trasmette al ricevente la presenza di un fattore altrimenti inosservabile.Gli economisti chiamano la cosa inosservabile che sarebbe di valore per il ricevente "informazione privata"; i biologi spesso la chiamano "qualità". I segnali biologici onesti non devono essere perfettamente informativi, riducendo l'incertezza a zero; tutto ciò di cui hanno bisogno per essere utili è essere corretti "in media", affinché certe risposte comportamentali al segnale siano vantaggiose, statisticamente, in confronto al comportamento che si verificherebbe in assenza del segnale.Johnstone, 1993. In ultima analisi il valore dell'informazione segnalata dipende dalla misura in cui essa consente al ricevente di aumentare la sua idoneità.Dall, 2005. Quindi, i segnali "onesti" sono evolutivamente stabili.

Una classe di segnali onesti è il segnale di avvertimento aposematico, generalmente visivo, emesso da animali velenosi o pericolosi come le vespe, le rane dal dardo velenoso e i pesci palla. I segnali di avvertimento sono indicazioni oneste di prede nocive, perché la vistosità si evolve in tandem con la nocività. Così, più luminoso e vistoso è l'organismo, più tossico è di solito.Maan & Cummings, 2012.Blount, 2009. I colori più comuni ed effettivi sono il rosso, il giallo, il nero e il bianco.Stevens & Ruxton, 2012.

Segnali disonesti

Poiché ci sono interessi sia reciproci sia confliggenti nella maggior parte dei sistemi di segnali animali, un problema centrale nella teoria dei sistemi è la disonestà o inganno (sfruttamento). Per esempio, se gli uccelli in cerca di cibo sono più sicuri quando emettono un richiamo di avvertimento, gli ingannatori potrebbero emettere falsi allarmi a casaccio, casomai un predatore sia nei paraggi. Ma troppi inganni potrebbero far crollare il sistema di segnali. Ogni segnale disonesto indebolisce l'integrità del sistema di segnali e riduce così l'idoneità del gruppo.Krebs e Dawkins, 1982.Dawkins e Krebs, 1978. Un esempio di segnali disonesti viene dai granchi violinisti come lUca lactea mjoebergi, che è stato dimostrato bluffano (senza nessuna intenzione consapevole) sulla loro abilità di combattimento. Quando perde una chela, un granchio occasionalmente ne fa ricrescere una più debole che nondimeno intimidisce i granchi con chele più piccole ma più forti.BES, 2008.Lailvaux, 2008. La proporzione di segnali disonesti è abbastanza bassa perché non valga la pena per i granchi di mettere alla prova l'onestà di ogni segnale attraverso il combattimento.

Richard Dawkins e John Krebs nel 1978 considerarono se gli individui della stessa specie agissero come se tentassero di ingannarsi l'un l'altro. Essi applicarono una visione dell'evoluzione basata sui "geni egoisti" agli atteggiamenti minacciosi degli animali, per vedere se fosse negli interessi dei loro geni emettere segnali disonesti. Criticarono gli etologi precedenti, come Nikolaas Tinbergen e Desmond Morris, per aver suggerito che tali atteggiamenti fossero "per il bene della specie". Sostenevano infatti che tale comunicazione dovesse essere vista come una corsa agli armamenti evolutiva nella quale i segnalatori si evolvevano per diventare più bravi a manipolare i riceventi. Il modello di teoria dei giochi della guerra di logoramento suggerisce similmente che gli atteggiamenti minacciosi non dovrebbero trasmettere alcuna informazione affidabile sulle intenzioni.Caryl, 1979.

Metafora dell'handicap sportivo

Nel 1975, Amotz Zahavi propose un modello verbale per il modo in cui i costi dei segnali possono vincolare l'inganno (sfruttamento) e stabilizzare una correlazione "onesta" tra segnali osservati e qualità inosservabili, basata su un'analogia con i sistemi di handicap sportivo.Zahavi, 1975.Zahavi, 1997. Egli chiamò questa idea principio dell'handicap. Lo scopo di un sistema di handicap sportivo è di ridurre le disparità nella prestazione, rendendo la gara più competitiva. In una corsa a handicap, ai cavalli intrinsecamente più veloci si danno pesi più pesanti da portare sotto le loro selle. Similmente, nel golf dilettantistico, i golfisti migliori hanno meno colpi sottratti dai loro punteggi assoluti. Questo crea correlazioni tra l'handicap e la prestazione senza handicap, e se gli handicap funzionano come si suppone, tra l'handicap e la prestazione con handicap. Se non si sapesse nulla su due cavalli da corsa o su due golfisti dilettanti eccetto i loro handicap, si potrebbe dedurre quale ha maggiori probabilità di vincere: il cavallo con il maggiore handicap del peso, e il golfista con il minore handicap dei colpi. Per analogia, se le "code" di pavone (grandi penne copritrici) agiscono come un sistema di handicap, e una femmina di pavone non sapesse niente di due pavoni tranne le dimensioni delle loro code, essa potrebbe "dedurre" che il pavone con la coda più grande abbia una maggiore qualità intrinseca inosservabile. I costi dell'esibizione possono includere costi sociali estrinseci, sotto forma di verifiche o punizioni da parte dei rivali, come pure costi di produzione intrinseci.Searcy, 2005. Un altro esempio citato nei manuali è l'estinto alce irlandese, Megaloceros giganteus. Gli enormi palchi dell'alce irlandese maschio potrebbero forse essersi evoluti come esibizioni di abilità per superare l'handicap, benché i biologi mettano in evidenza che se l'handicap è ereditato, i geni che lo determinano dovrebbero essere selezionati in senso contrario.Feldhamer, 2007. p. 423.