Acanthoideae

Acanthoideae Eaton, 1836 è una sottofamiglia di piante angiosperme appartenenti alla famiglia Acanthaceae..

Etimologia Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipo Acanthus L., 1753 il cui nome a sua volta proviene dalla parola greca "akanthos" (= spina) e fa riferimento alle molte piante spinose di questo genere...

Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico ed educatore statunitense Amos Eaton (17 maggio 1776 – 10 maggio 1842) nella pubblicazione "Botanical Dictionary, ed. 4" del 1836.

Descrizione Portamento

Il portamento delle specie di questa sottofamiglia è erbaceo o arbustivo o piccolo-arboreo (fino a 20 metri nelle Trichantherinae - tribù Ruellieae); alcune specie sono sempreverdi. I fusti sono cilindrici, eretti o decombenti, a volte sublegnosi. Spesso queste piante sono spinose. Sono presenti specie a portamento decombente con radici tuberose oppure acquatiche. Alcuni fusti hanno una sezione subquadrangolare (o anche esagonale) a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici; altrimenti sono più o meno cilindrici. Inoltre nelle varie parti vegetative sono presenti dei glicosidi fenolici spesso in composti iridoidi, alcaloidi e diterpenoidi. I cistoliti sono presenti (sono assenti solamente nella tribù Acantheae)...

Foglie

Le foglie lungo il caule sono picciolate o sessili (o eventualmente subsessili), opposte e senza stipole; sono alternate in alcuni casi. La lamina è pennatolobata, pennatopartita o pennatofida; oppure è intera con forme ovali-lanceolate e bordi dentati (o ondulati). Il fogliame è ampio e lucido; in alcune specie il fogliame è molto vistoso per il colore verde vivo con macchie gialle o bianche lungo le nervature. La pagina inferiore a volte è rossastra. Le foglie basali, se sono presenti, sono coriacee ed hanno la lamina intera con bordi dentati (a volte spinosi). In alcune specie l'habitus delle foglie è anisofillo. La venatura in genere è pennata.

Infiorescenze

Le infiorescenze sono dei racemi o delle spighe cilindriche, tetrangolari o scapiformi, spesso con brattee ascellanti grandi e colorate, embricate e accrescenti, con forme ovate a più punte (in alcuni casi le punte sono spinose) e diversi colori. Le infiorescenze possono essere sia terminali che ascellari. I fiori, anche solitari, in genere sono grandi e sessili disposti alle ascelle delle brattee. Possono essere presenti (oppure no) 2 bratteole.

Fiori

I fiori sono ermafroditi e zigomorfi; sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 5 elementi ognuno). Formula fiorale: X, K (5), [C (2+3), A 2+2 o 2] G (2/supero), capsula

Il calice è formato da sepali quasi liberi formanti o 5 stretti lobi uguali o subuguali (calice attinomorfo), oppure due labbra interamente divise con forme spatolate. Il calice quindi, in questo caso, si presenta quadripartito con i lobi posteriori e anteriori più grandi di quelli laterali (calice zigomorfo). I lobi possono essere ricoperti da tricomi ghiandolari. La corolla (gamopetala) è più o meno bilabiata (corolla zigomorfa) con un corto tubo chiuso da setole, oppure il tubo è ricurvo e allargato alle fauci. La gola può essere imbutiforme o gonfiata (gibbosa) fin dalla base. Il labbro superiore può essere assente o ridotto (fiori monopetali); quello inferiore è molto grande e trilobo, spesso è piatto e patente. Nelle corolle normalmente bilabiate il labbro inferiore ha tre lobi, quello superiore ha due lobi oppure è intero. I lobi sono patenti con forme ovali o orbicolari. In alcune specie si ha una particolare disposizione dei petali, definita "quinconciale", due esterni, due interni e un quinto con un lato coperto dai due esterni e il lato opposto sovrapposto ai due interni. In altre specie la corolla è resupinata di 180° per torsione del tubo. Durante la gemmazione i lobi possono essere contorti a sinistra (lobi embricati). Il colore varia da rosa, porpora, giallo, aranci, rosso a bianco. L'androceo è composto da 2 - 4 - 5 stami (raramente 3 o 6), uno (o due o tre) dei quali è per lo più sterile e ridotto ad uno staminoide poco visibile; se sono quattro sono didinami. In genere i filamenti, di costituzione robusta, pubescenti o glabri, sono adnati alle pareti interne della corolla e opposti ai petali. Le antere sono uniloculari oppure sono biloculari. Le teche sono parallele (o divaricate), uguali o subuguali a volte minutamente mucronate alla base; le forme sono lineari-oblunghe con fitti peli a spazzola e prive di appendici basali. Il disco nettarifero normalmente è presente, ipogino e piccolo. Il polline è 3-colpato oppure 3-colpoporato con l'esina ornata e ispessita che circonda le aperture oppure ha delle forme ellissoidi di tipo da triporato a tricolpoporato con 12 strutture pseudocolpate. Il gineceo è formato da un ovario supero bicarpellare (a due carpelli connati - ovario sincarpico) e quindi biloculare. La placentazione in generale è assile. Ogni loggia può contenere da 2 a 10 ovuli. Gli ovuli possono essere anatropi o campilotropi con un solo tegumento e sono inoltre tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo è uno con un solo stigma intero o bifido, a 2 lobi uguali o il più delle volte disuguali (quello superiore è molto corto o ridotto).

Frutti I frutti sono delle capsule bilobe, da oblunghe a ellissoidi con delle valve che si aprono elasticamente (deiscenza loculicida a esplosione.). La superficie può essere tomentosa, liscia, glabra o semplicemente pubescente. I semi sono molti (fino a 20) e non sono alati, sono appiattiti e con il funicolo persistente (il retinacolo è uncinato), sono inoltre privi di tricomi igroscopici. L'endosperma è scarso o assente.

Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali api, vespe, falene e farfalle (impollinazione entomogama), ma anche tramite uccelli quali colibrì (impollinazione ornitogama).. L'articolazione dei lobi della corolla di alcune specie consente un movimento rotatorio che porta gli stami a contatto con i visitatori floreali (insetti pronubi).

La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria). Sono possibili anche dispersioni tramite animali (disseminazione zoocora).

Distribuzione e habitat Questa sottofamiglia ha una distribuzione cosmopolita con habitat da tropicali a temperati (vedi il dettaglio più avanti).

Tassonomia La famiglia Acanthaceae comprende 208 generi con oltre 4.500 specie.La famiglia è suddivisa in 4 sottofamiglie; la sottofamiglia Acanthoideae caratterizzata soprattutto dalla presenza di cistoliti nelle foglie (a parte la tribù Acantheae) e dalla presenza del retinacolo nei frutti..

Composizione della sottofamiglia La sottofamiglia si compone di 10 tribù, 19 sottotribù, circa 190 generi e circa 3.500 specie:

Tribù Acantheae Dumort. Sottotribù Acanthinae Nees Acanthopsis Harv. (20 spp.) Acanthus L. (30 spp.) Blepharis Juss. (128 spp.) Crossandra Salisb. (54 spp.) Crossandrella C.B.Clarke (3 spp.) Cynarospermum Vollesen (1 sp.) Sclerochiton Harv. (18 sp.) Streptosiphon Mildbr. (1 spp.) Sottotribù Aphelandrinae Bremek. Aphelandra R.Br. (209 spp.) Cyphacanthus Leonard (1 spp.) Holographis Nees (18 spp.) Neriacanthus Benth. (1 spp.) Salpixantha Hook. (1 spp.) Stenandriopsis S.Moore (20 spp.) Stenandrium Nees (50 spp.) Tribù Physacantheae E.Tripp & I.Darbysh. Physacanthus Benth. (3 spp.) Tribù Neuracantheae Reveal Neuracanthus Nees (32 spp.) Tribù Barlerieae Nees Barleria L. (307 spp.) Barleriola Oerst. (4 spp.) Borneacanthus Bremek. (6 spp.) Boutonia DC. (1 sp.) Chroesthes Benoist (4 spp.) Crabbea Harv. (13 spp.) Hulemacanthus S.Moore (2 spp.) Lasiocladus Bojer ex Nees (4 spp.) Lepidagathis Willd. (156 spp.) Pericalypta Benoist (1 sp.) Podorungia Baill. (5 spp.) Pseudodicliptera Benoist (4 spp.) Schaueriopsis Champl. & I.Darbysh. (1 sp.) Tribù Andrographideae Endl. Andrographis Wall. ex Nees (27 spp.) Graphandra J.B.Imlay (1 sp.) Gymnostachyum Nees (52 spp.) Haplanthodes Kuntze (4 spp.) Haplanthus Nees (4 spp.) Phlogacanthus Nees (42 spp.) Sphinctacanthus Benth. (2 spp.) Tribù Whitfieldieae Bremek. ex Reveal Sottotribù Lankesteriinae I.Darbysh. & E.Tripp Lankesteria Lindl. (7 spp.) Sottotribù Whitfieldiinae I.Darbysh. & E.Tripp Camarotea Scott Elliot (1 sp.) Chlamydacanthus Lindau (3 spp.) Forcipella Baill. (6 spp.) Leandriella Benoist (2 spp.) Vindasia Benoist (1 sp.) Whitfieldia Hook. (13 spp.) Zygoruellia Baill. (1 sp.) Tribù Ruellieae Dumort. Sottotribù Erantheminae Nees Brunoniella Bremek. (6 spp.) Eranthemum L. (23 spp.) Kosmosiphon Lindau (1 sp.) Leptosiphonium F.Muell. (10 spp.) Pararuellia Bremek. & Nann.-Bremek. (11 spp.) Sottotribù Dinteracanthinae E.Tripp & I.Darbysh. Dinteracanthus Schinz (5 spp.) Sottotribù Ruelliinae Nees Acanthopale C.B.Clarke (12 spp.) Calacanthus T.Anders. ex Benth. (1 sp.) Dischistocalyx T.Anderson ex Benth. (12 spp.) Ruellia L. (380 spp.) Satanocrater Schweinf. (4 spp.) Sottotribù Trichantherinae Benth. & Hook.f. Bravaisia DC. (3 spp.) Louteridium S.Watson (11 spp.) Sanchezia Ruiz & Pav. (45 spp.) Suessenguthia Merxm. (8 spp.) Trichanthera Kunth (2 spp.) Trichosanchezia Mildbr. (1 spp.) Sottotribù Strobilanthinae T.Anderson Strobilanthes Blume (466 spp.) Sottotribù Hygrophilinae Nees Brillantaisia P.Beauv. (14 spp.) Hygrophila R.Br. (77 spp.) Sottotribù Petalidiinae Benth. & Hook.f. Duosperma Dayton (26 spp.) Dyschoriste Nees (99 spp.) Echinacanthus Nees (4 spp.) Petalidium Nees (46 spp.) Ruelliopsis C.B.Clarke (1 sp.) Strobilanthopsis S.Moore (1 sp.) Sottotribù Mcdadeinae E.Tripp & I.Darbysh. Mcdadea E.Tripp & I.Darbysh. (1 sp.) Sottotribù Phaulopsidinae E.Tripp & I.Darbysh. Phaulopsis Willd. (21 spp.) Sottotribù Mimulopsidinae E.Tripp Eremomastax Lindau (1 sp.) Heteradelphia Lindau (2 spp.) Mellera S.Moore (7 spp.) Mimulopsis Schweinf. (20 spp.) Ruellieae incertae sedis Diceratotheca J.R.I.Wood & Scotland (1 sp.) Stenothyrsus C.B.Clarke (1 sp.) Xylacanthus Aver. & K.S.Nguyen (1 spp.) Tribù Justicieae Dumort. Sottotribù Graptophyllinae T.Anderson, 2021 Afrofittonia Lindau, 1913 (1 sp.) Asystasia Blume, 1826 (60 spp.) Ballochia Balf.f., 1883 (3 spp.) Chamaeranthemum Nees, 1836 (4 spp.) Chileranthemum Oerst., 1855 (3 spp.) Codonacanthus Nees, 1847 (3 spp.) Cosmianthemum Bremek., 1960 (14 spp.) Filetia Miq., 1858 (9 spp.) Glossochilus Nees, 1847 (1 spp.) Graptophyllum Nees, 1832 (15 spp.) Herpetacanthus Nees, 1847 (21 spp.) Isotheca Turrill, 1922 (1 sp.) Linariantha B.L.Burtt & R.M.Sm., 1965 (1 sp.) Mackaya Harv., 1859 (5 spp.) Odontonema Nees, 1842 (32 spp.) Oplonia Raf., 1838 (21 spp.) Phialacanthus Benth., 1876 (5 spp.) Pranceacanthus Wassh., 1984 (1 spp.) Pseuderanthemum Radlk., 1883 (133 spp.) Psilanthele Lindau, 187 (1 sp.) Pulchranthus V.M.Baum, Reveal & Nowicke, 1983 (4 spp.) Ruspolia Lindau, 1895 (4 spp.) Ruttya Harv., 1842 (6 spp.) Sapphoa Urb., 1922 (2 spp.) Spathacanthus Baill., 1891 (4 spp.) Thysanostigma J.B.Imlay, 1939 (2 spp.) Wuacanthus Y.F.Deng, N.H.Xia & H.Peng, 2016 (1 spp.) Sottotribù Isoglossinae Lindau, 1895 Brachystephanus Nees, 1847 (21 spp.) Celerina Benoist, 1964 (1 sp.) Isoglossa Oerst., 1855 (80 spp.) Melittacanthus S.Moore, 1906 (1 sp.) Sebastiano-schaueria (1 sp.) Stenostephanus (95 spp.) Sphacanthus (2 spp.) Sottotribù Justiciinae Nees, 1832 Anisostachya Nees, 1847 (61 spp.) Anisotes Nees, 1847 (29 spp.) Ascotheca Heine, 1966 (1 sp.) Cephalacanthus Lindau, 1905 (1 sp.) Clistax Mart., 1829 (3 spp.) Dasytropis Urb., 1924 (1 sp.) Dianthera L., 1753 (41 spp.) Dichazothece Lindau, 1898 (1 sp.) Dicladanthera F. Muell., 1882 (2 spp.) Dicliptera Juss., 1807 (225 spp.) Harpochilus Nees, 1847 (3 spp.)