Dinocephalosaurus (il cui nome significa "lucertola dalla testa terribile") è un genere estinto di protorosauro acquatico dal collo lungo vissuto nel Triassico medio, circa 245-244 milioni di anni fa (Anisico), in Cina. Il genere contiene una singola specie, ossia D. orientalis, nominata da Li, nel 2003. A differenza di altri protorosauri a collo lungo (che formano un gruppo noto come tanystropheidi), Dinocephalosaurus ha sviluppato in modo convergente un lungo collo non attraverso l'allungamento di ogni singola vertebra cervicale, ma attraverso l'aggiunta di altre vertebre cervicali che hanno ciascuna una lunghezza moderata. Come altri tanystropheidi, Dinocephalosaurus, probabilmente, usava il suo lungo collo per cacciare le sue prede, utilizzando una combinazione di aspirazione, creata dall'espansione della gola, e i denti simili a zanne delle fauci per catturare la preda. Probabilmente era un animale marino obbligato, come suggerito dagli arti scarsamente ossificati e simili a pagaie che gli avrebbero impedito di scendere a terra.
Gli esemplari appartenenti al genere sono stati scoperti in una località vicino a Xinmin a Guizhou, in Cina nel 2002. Nella stessa località, che risale a 244 milioni di anni fa, sono stati ritrovati anche altri rettili marini come Mixosaurus, Keichousaurus e Wumengosaurus. Mentre l'esemplare tipo consiste solo di un teschio e la parte anteriore del collo, ulteriori esemplari rivelarono presto la forma completa del corpo. Ulteriori scoperte di esemplari di Dinocephalosaurus sono state fatte a Luoping, nello Yunnan, in Cina, a partire dal 2008. In questa località, Dinocephalosaurus visse al fianco di Mixosaurus, Dianopachysaurus e Sinosaurosphargis. Un esemplare scoperto nella località di Luoping conserva un feto nell'addome, indicando che il Dinocephalosaurus dava alla luce piccoli vivi come molti altri rettili marini che non hanno necessità di tornare sulla terra a deporre le uova. Il Dinocephalosaurus è uno dei pochi membri conosciuti di Archosauromorpha per questo tipo di riproduzione, insieme con i Metriorhynchidi, un gruppo di coccodrillomorphi marini.
Descrizione
Il Dinocephalosaurus era un membro relativamente grande di Protorosauria, raggiungendo una lunghezza corporea massima di almeno 5 metri, rispetto a un massimo di 3 metri (9,8 piedi) per Tanystropheus. Gli esemplari conosciuti sono probabilmente adulti, dato che hanno ossa craniche fuse e mancano i denti multi-cuspidati ritrovati nei giovani Tanystropheus. Come Tanystropheus, il Dinocephalosaurus aveva un collo eccezionalmente lungo, lungo circa 1,7 metri, rispetto al suo torso (1 metro - 3 piedi e 3 pollici, esclusa la coda).
Cranio Il cranio del Dinocephalosaurus è basso e stretto, con una premascella lunga e una mascella simile a quelle di Tanystropheus. Sia la premascella sia la mascella si incontrano all'angolo anteroventrale (anteriore inferiore) e contribuiscono al bordo della narice, che si trova all'estremità anteriore (anteriore) di una lunga rientranza che si estende lungo il muso davanti all'orbita dell'occhio (la depressione antorbitale). I margini inferiori delle due ossa del muso sono allineati rispettivamente con cinque e dodici denti lunghi e appuntiti; il terzo dente premascellare e il quarto e il quinto dente mascellare sono simili a zanne. La mandibola possiede quindici denti conservati, tre dei quali sono simili a zanne. In confronto, i denti di un Tanystropheus adulto sono più simili a pioli appuntiti, mentre nei giovani i denti sono tricuspidati (con tre cuspidi).
A differenza della cavità oculare a forma ovale di Tanystropheus, la cavità oculare di Dinocephalosaurus sembra essere a forma più arrotondata, con un'estremità anteriore stretta. Sulla sommità del cranio, il parietale è largo e appiattito, senza alcuna traccia della cresta della linea mediana presente in Tanystropheus. L'osso jugale ha solo due processi, mancando il terzo processo di retroproiezione presente nella maggior parte degli altri rettili. Manca anche il processo retroarticolare della mascella posteriore (un altro punto di distinzione da Tanystropheus), così come i denti aggiuntivi e una cavità tra le ossa pterigoideali palatali.
Collo e tronco
Tanystropheus e Dinocephalosaurus hanno sviluppato colli abnormemente lunghi in modi completamente diversi: il collo di Tanystropheus è composto da 13 vertebre cervicali allungate, mentre il collo del Dinocephalosaurus è composto da almeno 27 vertebre cervicali che non sono così allungate. Tra le 27 vertebre di Dinocephalosaurus, la più lunga è la diciannovesima, che misura circa 91 millimetri (3,6 in) di lunghezza. In confronto, le vertebre più lunghe di un esemplare cinese di Tanystropheus sono la nona e la decima, che misurano 248 millimetri (9,8 pollici) di lunghezza. Inoltre, le vertebre cervicali di Dinocephalosaurus non sono vuote, a differenza di quelli di Tanystropheus.
Ulteriori caratteristiche delle vertebre cervicali che distinguono Dinocephalosaurus da altri protorosauri includono le spine neurali basse e simili a chiglie, e le superfici articolari anteriori e posteriori (posteriori) delle vertebre sono entrambe concave (anficoele). Nelle prime dieci vertebre, il margine inferiore è anch'esso concavo. Le lunghe e sottili costole cervicali recano proiezioni frontali libere dai corpi vertebrali, che sono anch'esse uniche di Dinocephalosaurus. Queste costole sono allineate lungo il collo e collegano più articolazioni vertebrali consecutive, da due o tre articolazioni consecutive nella parte anteriore del collo a cinque o sei nella parte posteriore. Sembra che non vi siano processi distinti sulle vertebre per l'articolazione con le costole.
Il tronco di Dinocephalosaurus possiede almeno 26 vertebre. In Dinocephalosaurus, non sembrano esserci vertebre lombari o vertebre del tronco prive di costole. Anche le costole del sacro e della coda non sembrano essere fuse alle corrispondenti vertebre. Ciascuna delle gastralia di Dinocephalosaurus è composta da tre elementi anziché quattro come in Tanystropheus; differiscono in quanto il Dinocephalosaurus possiede un singolo elemento sulla linea mediana, mentre Tanystropheus possiede due elementi che si combinano per formare la barra della linea mediana.
Arti Il Dinocephalosaurus possedeva arti relativamente grandi che terminavano in piedi simili a pagaie. Gli arti anteriori e gli arti posteriori hanno all'incirca la stessa lunghezza, a differenza di Tanystropheus, dove gli arti anteriori sono molto più piccoli. Mentre la maggior parte dei protorosauri, come Tanystropheus, Macrocnemus e Langobardisaurus, aveva arti relativamente ossificati adatti alla vita terrestre, gli arti robusti del Dinocephalosaurus sono scarsamente ossificati e somigliano di più a quelli dei nothosauri. Al di fuori dalle ossa carpali, solo sei sono ossificate; allo stesso modo, solo tre delle ossa tarsali sono ossificate. Inoltre, anche l'astragalo e il calcagno non si articolano l'uno con l'altro nella caviglia, ma formano ossificazioni semplici e arrotondate.
Questi tratti sono probabilmente neotenici, che caratterizza allo stesso modo tratti che si trovano in molti altri tetrapodi acquatici. Sebbene Tanystropheus sia probabilmente anch'esso neotenico, non si avvicina all'estremità raggiunta da Dinocephalosaurus. Diversi altri tratti peculiari sono presenti nei piedi di Dinocephalosaurus. A differenza di Tanystropheus e di molti altri protorosauri, il quinto metatarso di Dinocephalosaurus è semplice e dritto anziché uncinato. Tanystropheus ha solo un quinto metatarso che è leggermente ispessito all'estremità superiore, e possiede inoltre una lunga falange sul quinto dito che agisce non diversamente da un altro metatarso. Sul terzo dito del piede, ci sono quattro falangi ma nessuno di loro sembra essere l'artiglio terminale, il che suggerisce che il Dinocephalosaurus aveva un conteggio superiore alla media di almeno cinque falangi nel terzo dito.
Classificazione
Il Dinocephalosaurus è considerato un membro di Protorosauria, un gruppo di rettili dalle più disparate caratteristiche che vissero sulla terra dal Permiano fino al Triassico. Questa classificazione si basa su varie caratteristiche tra cui il cranio basso e stretto con una regione postorbitale corta e stretta; il lungo osso nasale relativo al frontale; la ridotta proiezione all'indietro dell'osso jugale; la presenza di più di sette vertebre cervicali, con centri più lunghi di quelli delle vertebre dorsali; le basse spine neuronali delle vertebre cervicali; le lunghe costole cervicali; la mancanza di intercentra che si articola con il centro dorsale; e l'assenza di un forame entepicondylare sull'omero. Queste caratteristiche sono condivise con Tanystropheus, Macrocnemus e altri protorosauri.
I protosauri furono inizialmente considerati gli antenati delle lucertole,, ma successive analisi filogenetiche hanno successivamente svelato che sono in realtà archosauromorphi non-archosauri. Come originariamente definita, Protorosauria si riferiva al gruppo contenente Protorosaurus e Prolacerta, ed era sinonimo dei "Prolacertiformi". Nel 1997, Nour-Eddine Jalil condusse un'analisi sui "Prolacertiformes"; questa analisi ha ampliato la sua definizione includendo 14 generi, tra cui i Tanystropheidae. Ricerche successive trovarono Prolacerta maggiormente imparentata con gli Archosauriformi che a Protorosaurus, rendendo i "Prolacertiformes" non-monofiletici. Se i protorosauri rimanenti - inclusi Protorosaurus, tanystropheidi e drepanosauri in alcuni studi - formano un gruppo monofiletico non è chiaro. Filogenesi diverse hanno supportato sia la protorosauria monofiletica sia quella non-monofiletica, con quest'ultima disposizione che vede Protorosaurus come più basale dei Tanystropheidae.
Nella descrizione originale di Dinocephalosaurus, Li vide la regione postorbitale e il centro cervicale allungato come indicativo di una stretta relazione con Tanystropheus, che lo portò ad assegnarlo a Tanystropheidae. Tuttavia, Rieppel e colleghi hanno successivamente notato caratteristiche che distinguevano Dinocephalosaurus dai protorosauri derivati come Tanystropheus, Macrocnemus, Langobardisaurus e Tanytrachelos; questi includono la mancanza di rastremata in corrispondenza dell'estremità anteriore del nasale e una mancata riduzione dell'ileo al cotile. Ciò indusse Rieppel e i suoi colleghi a considerare il Dinocephalosaurus come un protorosauro indeterminato, con il suo allungamento del collo convergente con quello di Tanystropheus. Il loro albero filogenetico, basato su un set di dati derivato dalle analisi separate di Jalil (1997), David Dilkes (1998), e Michael Benton & Jackie Allen (1997), è riprodotto qui sotto, a sinistra.
Topologia A: Rieppel et al. (2008)
Topologia B: Liu et al. (2017)
Liu e colleghi condussero un'analisi filogenetica separata nel 2017. Criticarono l'analisi di Rieppel e colleghi che avevano inutilmente ripetuto diversi caratteri nei loro dati, in modo da impregnare i caratteri ripetuti con un peso eccessivo nell'analisi. Nella loro analisi, Liu e colleghi hanno usato gli stessi set di dati originali, ma hanno cancellato caratteri ripetuti, aggiunto due nuovi caratteri da un'analisi di Sean Modesto e Hans-Dieter Sues (2004), e rimosso taxa mal conservati o potenzialmente chimerici come Cosesaurus, Kadimakara, Trachelosaurus e Malerisaurus. Analisi basate sulla base parsimonia e sulla base Bayesian, dimostrarono che il Dinocephalosaurus era un membro di Tanystropheidae, essendo il gruppo gemello di un clade contenente Tanystropheus, Macrocnemus, Langobardisaurus e Tanytrachelos. Le analisi hanno anche recuperato una protorosauria monofiletica, seppur con l'esclusione di Prolacerta. L'albero dell'analisi basata sulla parsimonia è riprodotto sopra, a destra.
Scoperta e denominazione Panxian