Pachyrhinosaurus (il cui nome significa "lucertola dal naso spesso") è un genere estinto di dinosauro ceratopsio centrosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 73.5–71 milioni di anni fa (Campaniano-Maastrichtiano), in diversi siti del Nord America. I primi esemplari furono scoperti da Charles M. Sternberg in Alberta, Canada, nel 1946 e successivamente nominati nel 1950. I vari siti di estrazione hanno restituito più di una dozzina di crani parziali e un vasto assortimento di altri fossili di varie specie, specialmente nei siti dell'Alberta e Alaska. Tuttavia, un gran numero di questi esemplari non fu reso disponibile per lo studio fino agli anni '80, il che ha portato a un aumento relativamente recente dell'interesse per Pachyrhinosaurus.
Sono state identificate tre specie: P. lakustai, proveniente dalla Formazione Wapiti, il cui orizzonte di giacimenti ossei ha un'età approssimativamente equivalente a quella delle formazioni Bearpaw superiore e Horseshoe Canyon inferiore, ed è stato datato a circa 73,5-72,5 milioni di anni fa. La specie tipo P. canadensis è più recente, noto dalla Formazione Horseshoe Canyon inferiore, circa 73-71 milioni di anni fa e dalla Formazione St. Mary River. I fossili della specie più settentrionale, P. perotorum, sono stati recuperati dalla Formazione Prince Creek in Alaska e risalgono a 73 milioni di anni fa. La presenza di tre specie conosciute rende questo genere il centrosaurino con più specie assegnate finora conosciuto.
Descrizione
La più grande specie di Pachyrhinosaurus era lunga circa 8 metri (26,2 piedi),Holtz, Thomas R. Jr. (2008) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Supplementary Information per un peso di circa 4 tonnellate. Il Pachyrhinosaurus era un possente erbivoro quadrupede che possedeva forti zigomi per aiutarlo a masticare piante fibrose.
Al posto delle corna tipiche della maggior parte dei ceratopsi, il cranio del Pachyrhinosaurus possedevano inspessimenti ossei massicci e appiattiti; il più grande di questi inspessimenti era presente sul muso, sopra le narici, mentre altri due più piccoli erano presenti sopra gli occhi. Un paio di corna spuntavano al centro del collare osseo estendendosi verso l'alto. Il cranio era inoltre adornato da diverse corna o ornamenti più piccoli che variavano tra i vari individui e/o tra le specie. In P. canadensis e P. perotorum, gli inspessimenti sopra il naso e gli occhi si univano quasi in un unico dosso, separati solo da uno stretto solco. In P. lakustai, invece, i due dossi erano separati da un ampio spazio. In P. canadensis e P. lakustai, il collare presentava anche due corna aggiuntive ricurve all'indietro. Queste non erano presenti in P. perotorum, e in effetti anche alcuni esemplari di P. lakustai ne sono sprovvisti, il che potrebbe indicare che la presenza di queste corna variava per età e/o sesso.
Gli ornamenti presenti sull'inspessimento nasale delle varie specie di Pachyrhinosaurus sono stati spesso usati per distinguere le diverse specie dell'animale. Sia P. lakustai che P. perotorum avevano un'estensione seghettata simile ad un pettine alla punta dell'inspessimento che mancava in P. canadensis. La specie P. perotorum è l'unica nell'avere una cupola stretta nel mezzo della porzione posteriore dell'inspessimento nasale, mentre P. lakustai possedeva una struttura a forma di pomello che sporgeva dalla parte anteriore dell'inspessimento (il dosso di P. canadensis era principalmente piatto superiormente e arrotondato). P. perotorum possedeva due corni appiattiti che sporgevano in avanti e in basso dal bordo superiore del collare, e P. lakustai aveva un corno simile ad un pettine che si alzava dal centro del collare dietro gli occhi.
Classificazione
Il cladogramma sottostante mostra la posizione filogenetica di tutte le specie di Pachyrhinosaurus, secondo le analisi di Ryan et al. (2016):
Storia della scoperta
La specie tipo, Pachyrhinosaurus canadensis, fu descritta nel 1950 da Charles Mortram Sternberg, basandosi sull'olotipo composto da un cranio incompleto e il paratipo cranio incompleto NMC 8866, che comprendeva la parte anteriore del cranio, ma mancava la mandibola inferiore, e il "becco". Questi teschi sono stati raccolti rispettivamente nel 1945 e nel 1946 nella Formazione Horseshoe Canyon in Alberta, Canada. Negli anni a venire, sono stati portati alla luce altri fossili, recuperati presso la montagna Scabby Butte del St. Mary River Formation vicino a Lethbridge, in Alberta, da sedimenti terrestri datati tra i 74 e i 66 milioni di anni. Questi sono stati tra i primi resti di dinosauro trovati nella provincia, nel 1880. Il significato di queste scoperte non è stato capito fino a poco dopo la seconda guerra mondiale, quando sono stati condotti ulteriori scavi.
Un altro cranio fu scoperto nella località Scabby Butte nel 1955, e poi nel 1957 da Wann Langston Jr. e una piccola squadra di scavatori. L'Università di Calgary ha in progetto di riaprire questo importante sito come campo scuola per gli studenti di paleontologia a livello universitario. Diversi esemplari come: NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669 sono stati ascritti al genere pachyrhinosaurus, tutti recuperati nella località di Scabby Butte.
Un "letto d'ossa" di Pachyrhinosaurus fu rinvenuto sul fiume Wapiti, a sud di Beaverlodge, nel nord-ovest dell'Alberta. Il materiale proveniente da questo sito sembra ricondurre a pachyrhinosaurus canadensis. Nel 1974 a Grande Prairie, in Alberta, un insegnante di scienze, Al Lakusta, trovò un grande "letto d'ossa" lungo il Pipestone Creek, in Alberta. Quando l'area fu finalmente esaminata tra il 1986 e il 1989, da parte del personale e dei volontari della Royal Tyrrell Museum di Paleontologia, i paleontologi hanno scoperto una grande e densa quantità di ossa, con un totale di 3500 ossa e 14 teschi. Questo era apparentemente il sito di una morte di massa, probabilmente un tentativo fallito di attraversare un fiume durante un'alluvione, da parte di una mandria di questi animali. Tra i vari fossili furono trovati anche gli scheletri di quattro diversi gruppi di età, che vanno dagli esemplari pienamente cresciuti a animali a metà dello sviluppo. Ciò indica che dinosauri come i ceratopsidi e quindi anche i pachyrhinosauri allevavano i loro piccoli. I crani degli adulti possedevano un singolo corno ricurvo nel centro del collare osseo, sopra gli occhi. Questo singolo corno, ritrovato solo in alcuni esemplari, potrebbe rappresentare un dimorfismo sessuale tra maschi e femmine.
Nel 2008, una monografia dettagliata sul cranio del pachyrhinosauro rinvenuto a Pipestone Creek, e descritto da Philip J. Currie, Wann Langston, Jr. e Darren Tanke, riclassificarono il campione come una seconda specie di Pachyrhinosaurus, ribattezzata P. lakustai dal nome del suo scopritore.Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. (2008). "A new species of Pachyrhinosaurus (Dinosauria, Ceratopsidae) from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada." pp. 1-108. In: Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. A New Horned Dinosaur from an Upper Cretaceous Bone Bed in Alberta. NRC Research Press, Ottawa, Ontario, Canada. 144 pp. E. B. Koppelhus. 2008. Palynology of the Wapiti Formation in the northwestern part of Alberta with special emphasis on a new Pachyrhinosaur bonebed. International Dinosaur Symposium in Fukui 2008: Recent Progress of the Study on Asian Dinosaurs and Paleoenvironments. Fukui Prefectural Dinosaur Museum, Fukui 65-66.
Nel 2013, Fiorillo et al. descrissero un nuovo esemplare, un osso nasale incompleto attribuibile alla specie P. perotorum, raccolto dalla cava di Kikak-Tegoseak, nel nord dell'Alaska. Questo osso, designato DMNH 21460, appartiene ad un individuo immaturo. Questa scoperta espande il profilo dell'età conosciuto di questo genere di dinosauri da questo particolare sito. Il campione ha una decorazione nasale ingrandita dorsalmente, che rappresenta uno stadio intermedio della crescita. Da notare, gli autori hanno sottolineato che la parte posteriore del nasale mostra "un grado di complessità del tegumento non precedentemente riconosciuto in altre specie" di Pachyrhinosaurus. Fu determinato che la superficie dorsale dell'inspessimento nasale era ricoperta da una spessa guaina cornificata, probabilmente di cheratina.
Paleobiologia Nella Formazione Prince Creek, P. perotorum occupava una nicchie ecologica differente dal coevo Edmontosaurus; quest'ultimo prediligeva i delta di pianura mentre il primo preferiva ambienti più elevati.
Crescita
Durante i primi anni dello sviluppo, P. perotorum mostra una crescita estremamente rapida. Quando gli animali raggiungeva il primo anni di vita, avevano già raggiunto il 28% della loro dimensione corporee adulte. All'età di due anni avevano quasi la metà delle dimensioni di un adulto maturo. Tuttavia, il tasso di crescita rallenta considerevolmente in seguito e le dimensioni massime non venivano raggiunte fino a circa vent'anni. Lo sviluppo di caratteristiche utili nella selezione sessuale, compresa la competizione tra maschi, come i pronunciati corni e gli inspessimenti cornei nasali, si sviluppavano all'età di circa nove anni. Ciò corrisponde presumibilmente all'età della maturità sessuale.
A differenza di altre specie di Pachyrhinosaurus, P. perotorum mostra una banda di crescita molto evidente nelle ossa, che indica una crescita ritardata durante i periodi invernali. Ciò non sorprendente, considerando che P. perotorum visse inverni molto più rigidi rispetto alle specie meridionali.
La specie P. lakustai non mostra segni di crescita precoci nell'ontogenesi degli esemplari esaminati. Tuttavia, le bande di crescita sono meno evidenti durante l'ontogenesi. Ciò probabilmente indica una rapida crescita in gioventù, seguita da una graduale riduzione dei tassi di crescita quando l'animale si avvicina all'età adulta. La curva di crescita dell'animale sarebbe quindi in qualche modo asintotica, diversamente dalla crescita lineare riscontrata in molti animali ectotermi.
Lo sviluppo di caratteristiche utili nella selezione sessuale, compresa la competizione tra maschi, come i pronunciati boss nasali, si sviluppavano quando l'animale aveva raggiunto circa il 73% delle dimensioni di un adulto. L'età della maturità sessuale non è nota. A causa della mancanza di cospicue fasce di crescita, non è possibile eseguire analisi più dettagliate dei tassi di crescita di P. lakustai.
Paleopatologie
P. perotorum presenta tassi molto bassi di paleopatologie rispetto ai ceratopsidi che abitavano a latitudini inferiori, suggerendo che l'ambiente ad alta latitudine dell'Alaska non imponeva difficoltà uniche alla specie.
È stato rinvenuto un cranio di P. lakustai con gravi lesioni sul lato destro del cranio. La più grande di queste lesioni aveva un diametro di 195 millimetri e conteneva al suo interno un'ulteriore lesione. Ciò ha provocato un enorme foro sul lato destro del viso, così profondo che le ossa del lato sinistro del cranio sono visibili all'interno del foro. Questo foro ha anche parzialmente distrutto l'orbita oculare destra, il che probabilmente avrebbe reso l'animale cieco da quel lato. Nonostante il danno provocato da questa lesione, non fu questa ad uccidere l'animale; questo individuo è morto come parte di una moria di massa insieme a molti altri esemplari della stessa specie. Questo esemplare è diventato noto come "Harvey" (TMP 1989.055.1234), dall'omonimo personaggio della DC Comics Harvey Dent.
Paleoecologia Formazione St. Mary River Habitat