Herrerasauria è un clade estinto di dinosauri carnivori, forse basale sia ai teropodi che a tutti i saurischi, o addirittura un ramo a sé stante dei Dracohors, separato da Dinosauria. Sono tra i dinosauri più antichi conosciuti, comparsi per la prima volta nella documentazione fossile circa 233,23 milioni di anni fa (stadio Carnico del Triassico superiore), prima di estinguersi alla fine dello stadio Carnico. Gli Herrerasauridi erano dinosauri di dimensioni relativamente piccole, normalmente non più lunghi di 4 metri, sebbene si pensi che l'olotipo di "Frenguellisaurus ischigualastensis" (oggi considerato un sinonimo di Herrerasaurus ischigualastensis) raggiungesse circa 6 metri di lunghezza. I rappresentanti più noti di questo gruppo provengono dal Sud America (Brasile, Argentina), dove furono scoperti per la prima volta negli anni '30 in relazione allo Staurikosaurus e negli anni '60 in relazione ad Herrerasaurus. Uno scheletro quasi completo di Herrerasaurus ischigualastensis è stato scoperto nella Formazione Ischigualasto a San Juan, Argentina, nel 1988. Altri possibili herrerasauridi, meno completi, sono stati rinvenuti in Nord America e in Africa, e potrebbero aver abitato anche altri continenti.

L'anatomia degli Herrerasauridi è insolita e specializzata, e non sono considerati antenati di alcun gruppo di dinosauri successivi. Somigliano solo superficialmente ai teropodi e spesso presentano una combinazione di tratti molto primitivi e derivati. L'acetabolo è solo parzialmente aperto e sono presenti solo due vertebre sacrali, il numero più basso tra i dinosauri. L'osso pubico ha una struttura derivata, essendo ruotato leggermente posteriormente e ripiegato a creare un'espansione terminale superficialmente simile a quella dei tetanuri, particolarmente evidente in H. ischigulastensis. La mano è primitiva in quanto possiede cinque metacarpi e il terzo dito più lungo del secondo, assomigliando tuttavia a quella dei teropodi avendo solo tre lunghe dita, dotate di artigli ricurvi. Gli Herrerasauridi possiedono anche una mandibola articolata, caratteristica presente anche nei teropodi.

Classificazione

Non è chiaro dove si trovino gli herrerasauridi sull'albero evolutivo dei primi dinosauri. Sono forse teropodi basali o saurischi basali. I primi ricercatori hanno persino proposto che rappresentassero un lignaggio iniziale di sauropodomorfi. Alcune analisi, come quella di Nesbitt et al. 2009, hanno mostrato che Herrerasaurus e i suoi parenti negli Herrerasauridae sono teropodi molto basali, mentre altre (come quella di Ezcurra, 2010) li hanno recuperati all'interno del clade Eusaurischia in una posizione basale, cioè più vicini alla base dell'albero dei saurischi sia dei teropodi che dei sauropodomorfi, ma non veri membri di nessuno dei due. La situazione è ulteriormente complicata dalle incertezze nella correlazione delle età degli strati del Triassico superiore che contengono fossili di animali terrestri.

Altri membri proposti del clade includono Sanjuansaurus dalla Formazione Ischigualasto dell'Argentina, Staurikosaurus e Gnathovorax dalla Formazione Santa Maria del Brasile meridionale, Chindesaurus dalla Foresta Pietrificata (Formazione Chinle) dell'Arizona, e forse Caseosaurus dalla Formazione Dockum del Texas, sebbene le relazioni dei taxon nordamericani non siano completamente comprese e non tutti i paleontologi siano d'accordo. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte et al. (2014) hanno descritto un presunto membro europeo del gruppo sulla base di fossili di età Norica scoperti in Polonia. Un herrerasauride senza nome è stato segnalato dalla formazione carnica Pebbly Arkose nello Zimbabwe da Griffin et al. (2022). Altri possibili saurischi basali includono Alwalkeria dalla Formazione Maleri del Triassico superiore dell'India meridionale, e Teyuwasu (recentemente considerato sinonimo di Staurikosaurus), noto da resti molto frammentari del Triassico superiore del Brasile.

La scoperta dell'herrerasauride Gnathovorax indica che la famiglia si colloca al di fuori di Theropoda e di Sauropodomorpha nell'analisi cladistica intrapresa sul genere quando fu descritto, ma rimane saldamente all'interno di Saurischia come membri basali dell'ordine. Un herrerasauride senza nome del Carnico del Brasile è stato descritto e probabilmente appartiene a un nuovo morfotipo di proporzioni relativamente grandi, informalmente noto come "Big Saturnalia". Nell'analisi filogenetica all'interno di questo studio, gli herrerasauridi sono recuperati come saurischi non-eusaurischi.

Filogenesi Fernando Novas (1992) definì gli Herrerasauridae come Herrerasaurus, Staurikosaurus ed il loro antenato comune più recente. Paul Sereno (1998) definì il gruppo come il clade più inclusivo che includeva H. ischigualastensis ma non Passer domesticus. Langer (2004) fornì la prima definizione filogenetica di un taxon di livello superiore, Herrerasauria, come Herrerasaurus ma non Liliensternus o Plateosaurus. Secondo gli attuali studi filogenetici, tutte queste definizioni descrivono lo stesso clade.

Il primo cladogramma presentato segue un'analisi proposta da Novas et al. nel maggio 2011. In questa revisione, Herrerasaurus risulta essere un saurischio basale, ma non un teropode. Il secondo cladogramma si basa su un'analisi di Sues et al. nell'aprile 2011. Questa revisione ha classificato Herrerasaurus come un teropode basale.

Una grande analisi filogenetica dei primi dinosauri condotta da Matthew Baron, David Norman e Paul Barrett (2017) ha trovato gli Herrerasauridae all'interno del clade Saurischia, come gruppo fratello dei Sauropodomorpha. Questo è stato il risultato della rimozione di Theropoda dai Saurischia e del loro posizionamento accanto ad Ornithischia all'interno del clade Ornithoscelida, creato di recente.

Baron & Williams (2018) hanno trovato Herrerasauria (inclusi Daemonosaurus, Caseosaurus e Saltopus) fuori Dinosauria. Un risultato simile è stato fornito dall’analisi filogenetica di Cau (2018):

Novas et al. (2021) hanno rivisto la documentazione fossile dei primi dinosauri sudamericani e sostennero che Herrerasauria fa parte dei Saurischia ma si è differenziato prima sia dei Sauropodomorpha che dei Theropoda, e hanno ulteriormente corroborato l'ipotesi che Chindesaurus, Daemonosaurus e Tawa siano membri del clade. Nel 2024, Andrea Cau ha riclassificato Herrerasauria all'interno dei Theropoda.

Nella loro descrizione del 2026 di Ptychotherates, Srivastava e Nesbitt hanno scoperto che gli Herrerasauria sono basali rispetto ai Saurischia utilizzando il set di dati di Ezcurra et al. (2023), e hanno nominato il nuovo clade Morphoraptora (lett. 'ladro di forme', o, più liberamente, 'ladro di corpi') per ospitare Ptychotherates con Chindesaurus, Tawa e Daemonosaurus, collocandoli come taxa fratelli di Herrerasauridae. Questi risultati sono visualizzati nel cladogramma sottostante:

Note