Una rete micorrizica (definita anche come Common Mycorrhizal Network o CMN) si crea quando gli apparati radicali di due piante sono "colonizzati" dallo stesso fungo micorrizico e quest'ultimo costituisce il "canale di comunicazione" tra i due individui vegetali permettendo il transito di acqua, carbonio, azoto, nutrienti e mediatori chimici.
L'interazione tra gli apparati radicali e i miceli fungini costituisce, quindi, una rete ecologica sotterranea proposta da alcuni biologi. Questa rete è colloquialmente indicata come Wood Wide Web in analogia alla rete mondiale tra computer.
Descrizione Questo fenomeno ha una rilevante influenza sulle possibilità di sopravvivenza delle piante in un ecosistemaLeake, Jonathan, David Johnson, Damian Donnelly, Gemma Muckle, Lynne Boddy, et David Read. 2004. «Networks of Power and Influence: The Role of Mycorrhizal Mycelium in Controlling Plant Communities and Agroecosystem Functioning». Canadian Journal of Botany 82 (8): 1016‑45. https://doi.org/10.1139/b04-060. È stato infatti dimostrato come l'esistenza di queste connessioni favorisca la crescita e lo sviluppo delle piante stesse. Ciò avviene principalmente in due modi: ottimizzando la nutrizione minerale (trasferimento di risorse come carbonioEk, H., S. Andersson, et B. Söderström. 1997. «Carbon and Nitrogen Flow in Silver Birch and Norway Spruce Connected by a Common Mycorrhizal Mycelium». Mycorrhiza 6 (6): 465‑67. https://doi.org/10.1007/s005720050148, azotoHe Xinhua, Bledsoe Caroline S., Zasoski Robert J., Southworth Darlene, et Horwath William R. 2006. «Rapid nitrogen transfer from ectomycorrhizal pines to adjacent ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal plants in a California oak woodland». New Phytologist 170 (1): 143‑51. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x e fosforoNara Kazuhide. 2005. «Ectomycorrhizal networks and seedling establishment during early primary succession». New Phytologist 169 (1): 169‑78. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x tra i partner); migliore tolleranza o resistenza (resilienza) delle piante nei confronti di stress biotici (impatto di patogeni fungini, batterici o nematodi) e/o abiotici (stress salino, idrico, da metalli pesanti)Babikova Zdenka, Gilbert Lucy, Bruce Toby J. A., Birkett Michael, Caulfield John C., Woodcock Christine, Pickett John A., Johnson David, et van Dam Nicole. 2013. «Underground signals carried through common mycelial networks warn neighbouring plants of aphid attack». Ecology Letters 16 (7): 835‑43. https://doi.org/10.1111/ele.12115. Questo fenomeno svolge quindi un ruolo importante nei meccanismi di costituzione delle comunità vegetali. Gli studi condotti, ad oggi, su questo tema hanno esaminato i seguenti aspetti:
confermare l'esistenza delle reti micorriziche all'interno di un ecosistema; dimostrare il trasferimento di risorse tra le diverse componenti; studiare le caratteristiche morfologiche e topologiche delle reti; determinare la loro influenza ecologica.
La scoperta delle reti micorriziche Gli inizi È stata la ricercatrice canadese Suzanne Simard la prima ad ipotizzare (articolo pubblicato su Nature nel 1997) l'esistenza di questa rete sociale sotterranea per il trasferimento del carbonio ed altri elementi tramite le micorrize tra alberi diversi in condizioni naturalilangue=en|auteur=Suzanne Simard, David A Perry, Melanie D. Jones, David D. Myrold|titre=Net transfer of C between ectomycorrhizal tree species in the field|périodique=Nature|date=1997|volume=388|numéro=6642|pages=579-582|doi=10.1038/41557.
Piante micoeterotrofiche e mixotrofiche
La maggior parte delle piante vascolari sono autotrofe; in altre parole catturano la radiazione luminosa attraverso le loro foglie e, grazie ai loro pigmenti clorofilliani, sintetizzano i composti a base di carbonio, come gli zuccheri, necessari per la loro crescita e sviluppo. Esistono, tuttavia, alcune piante prive di clorofilla e che, quindi, non sono in grado di catturare e utilizzare direttamente questa energia. Questi organismi vengono indicati come eterotrofi micobatterici. Vale a dire che sono in simbiosi con una, o più, specie di funghi micorrizici, a loro volta associati a una, o più, piante autotrofe. Questa connessione consente la circolazione di carbonio e nutrienti tra i vari partner dell'associazione; il fungo svolge un ruolo chiave in quanto garantisce alla pianta priva di clorofilla le risorse necessarie per il suo sviluppo e crescita. È dagli studi su questo specifico fenomeno delle associazioni simbiotiche che è stata evidenziata la prima prova dell'esistenza di reti micorrizicheBjörkman, Erik. 1960. «Monotropa Hypopitys L. — an Epiparasite on Tree Roots». Physiologia Plantarum 13 (2): 308‑27. https://doi.org/10.1111/j.1399-3054.1960.tb08034.x. Le piante mico-eterotrofe sono vegetali che non sono in grado di realizzare la fotosintesi e si affidano quindi, per la loro sopravvivvenza, al trasferimento di carbonio da parte delle reti micorriziche come principale fonte di energia. Questo gruppo di piante comprende circa 400 specie. Alcune famiglie che includono specie micotrofiche sono: Ericaceae, Orchidaceae, Monotropaceae e Gentianaceae. Anche alcune specie di piante mixotrofiche beneficiano delle connessioni ifali. Queste piante hanno foglie completamente sviluppate ma, vivendo solitamente nel sottobosco, la limitata disponibilità di luce ne limita la loro capacità fotosintetiche.
Sulla base del lavoro citato è stato quindi ipotizzato il possibile trasferimento di risorse tra individui interconnessi. Nel caso di questo studio, è stato controllato il flusso di un isotopo del carbonio (14C) tra le conifere e una specie micobatterica eterotrofa (Monotropa hypopitys). Successivamente, nel 1988, Newman suggerì che piante micorrizate cresciute insieme all'interno di un ecosistema (foresta o prateria) potevano essere interconnesse da una rete micorrizica comune. La presenza di queste reti sembrava influenzare in modo rilevante il funzionamento e la dinamica degli stessi habitatNewman, E. I. 1988. «Mycorrhizal Links Between Plants: Their Functioning and Ecological Significance». In Advances in Ecological Research, édité par M. Begon, A. H. Fitter, E. D. Ford, et A. Macfadyen, 18:243‑70. Academic Press. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60182-8..
La formazione della rete micorrizica Gli studi effettuati successivamente si sono concentrati sui meccanismi specifici che portavano alla formazione di queste reti. Convenzionalmente, la formazione di una rete micorrizica avviene quando le ife miceliali si fondono per anastomosi, consentendo così l'interconnessione tra i diversi individui vegetali. Questa rete favorisce, in genere, gli individui che esprimono una strategia micorrizica identica. La creazione di una rete micorriziale dipende quindi dalla capacità di una pianta di entrare in associazione micorrizica con una o più specie fungine compatibili. Questa compatibilità è regolata dal vincolo della potenziale "specificità micorrizica" dei simbionti. Tra queste associazioni, pertanto, esiste una gradualità che va da una bassa specificità (associazione con più partner) a un'alta specificità (associazione con uno, o un numero limitato, di partner). Questo fenomeno di specificità micorrizica è molto importante per comprendere le dinamiche delle comunità vegetali e i meccanismi di creazione di una rete condivisa. Si ritiene che la probabilità di creare una rete micorrizica sia maggiore se i partner fungini esprimono una bassa specificità micorrizicaPerry, David A. 1998. «A Moveable Feast: The Evolution of Resource Sharing in Plant–Fungus Communities». Trends in Ecology & Evolution 13 (11): 432‑34. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01456-6.
La capacità di una pianta di stabilire una relazione reciprocamente vantaggiosa con il suo partner fungino è influenzata da fattori:
ambientaliTeste, François P., Suzanne W. Simard, Daniel M. Durall, Robert D. Guy, et Shannon M. Berch. 2010. «Net Carbon Transfer between Pseudotsuga Menziesii Var. Glauca Seedlings in the Field Is Influenced by Soil Disturbance». Journal of Ecology 98 (2): 429‑39. https://doi.org/10.1111/j.1365-2745.2009.01624.x; ecologiciDickie, Ian A., Rebecca C. Guza, Sarah E. Krazewski, et Peter B. Reich. 2004. «Shared Ectomycorrhizal Fungi between a Herbaceous Perennial (Helianthemum Bicknellii) and Oak (Quercus) Seedlings». New Phytologist 164 (2): 375‑82. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2004.01177.xHortal, Sara, Joan Pera, et Javier Parladé. 2008. «Tracking Mycorrhizas and Extraradical Mycelium of the Edible Fungus Lactarius Deliciosus under Field Competition with Rhizopogon Spp». Mycorrhiza 18 (2): 69‑77. https://doi.org/10.1007/s00572-007-0160-3; geneticiHoeksema Jason D. 2010. «Ongoing coevolution in mycorrhizal interactions». New Phytologist 187 (2): 286‑300. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03305.xBingham, Marcus A., et Suzanne Simard. 2012. «Ectomycorrhizal Networks of Pseudotsuga Menziesii Var. Glauca Trees Facilitate Establishment of Conspecific Seedlings Under Drought». Ecosystems 15 (2): 188‑99. https://doi.org/10.1007/s10021-011-9502-2.x; fisiologiciSaito, Katsuharu, Yoshihisa Suyama, Shusuke Sato, et Kazuo Sugawara. 2004. «Defoliation Effects on the Community Structure of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Based on 18S RDNA Sequences». Mycorrhiza 14 (6): 363‑73. https://doi.org/10.1007/s00572-003-0286-x..
Ad oggi, grazie ai progressi tecnologici e della biologia molecolare, vi sono prove crescenti dell'esistenza di reti micorriziali in una vasta gamma di ecosistemi. La loro presenza è stata osservata in particolare nelle foreste (temperate, boreali e tropicali) nonché nelle praterie e nelle savane.
Il trasporto delle risorse all'interno di una rete micorrizica Dalla scoperta dell'esistenza di una rete micorrizica, numerosi studi si sono concentrati sulle modalità di trasferimento delle risorse all'interno di questa rete ecologica e in particolare sulla circolazione del carbonio. A partire dal lavoro di Björkman, il trasferimento di carbonio tra piante eterotrofe che esprimono diverse strategie micorriziche [ad es. micorrize arbuscolari (AMF), ectomicorrize (EcM)] è stato oggetto di studi più approfonditi. È stato dimostrato, attraverso diversi studi sui meccanismi, il trasferimento reciproco del 14C tra più piante riceventi. Ciò solleva la questione della potenziale esistenza di un fenomeno di movimento bidirezionale di risorse tra partner collegati in una rete. Nell'ambito di esperimenti in laboratorio e in campo, l'uso della doppia marcatura isotopica (14C, 13C) ha permesso di identificare più precisamente le modalità di trasferimento tra Pseudotsuga menziesii e Betula papyrifera coinvolte in una rete micorrizica. Gli isotopi sono stati rilevati nelle piante riceventi durante tutti gli esperimenti di trasferimento, indicando così un certo movimento di carbonio dal fungo ai tessuti vegetali. Sin dal primo anno degli esperimenti, sia in laboratorio sia in campo, è stato osservato un trasferimento paritario di carbonio tra P. menziesii e B. papyrifera. Durante il secondo anno, invece, P. menziesii ha avuto un guadagno netto di carbonio da B. papyriferaNewman, E. I. 1988. «Mycorrhizal Links Between Plants: Their Functioning and Ecological Significance». In Advances in Ecological Research, édité par M. Begon, A. H. Fitter, E. D. Ford, et A. Macfadyen, 18:243‑70. Academic Press. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(08)60182-8. Altri esperimenti effettuati successivamente hanno mostrato che, secondo la specie, la circolazione del carbonio poteva variare in modo rilevante. Per questo motivo si è giunti alla conclusione che i fenomeni di interconnessione ecologica e i meccanismi risultanti erano di natura più complessa in cui entravano in gioco una moltitudine di variabili.