La fisiologia muscolare approfondisce i meccanismi che avvengono a livello del tessuto muscolare, il quale è il responsabile del movimento del corpo ed è caratterizzato da cellule specializzate, la cui capacità principale è quella di contrarsi. In particolare, ciò che permette a queste cellule di effettuare la contrazione è l'interazione tra i miofilamenti: i filamenti sottili, composti principalmente da actina, e i filamenti spessi, composti dalla proteina miosina. Questi filamenti, nelle fibre muscolari striate scheletriche e nelle cellule muscolari striate cardiache, sono organizzati in strutture, chiamate sarcomeri. I sarcomeri rappresentano l'unità funzionale e strutturale del muscolo.

Ciclo meccanico della contrazione muscolare

In condizioni a riposo, la testa della miosina del filamento spesso, a cui è legata una molecola di ATP, si trova inclinata di circa 45° rispetto al filamento di actina. Grazie all'attività ATPasica della testa miosinica, si ha idrolisi: (tali prodotti rimangono entrambi associati alla testa) e l'energia liberata viene usata per cambiare orientamento, da 45° a 90°. La testa miosinica è ora in grado di interagire con il filamento di actina e si ha l'interazione acto-miosinica, che è seguita dalla liberazione del gruppo fosfato (Pi) e corrispondente liberazione di energia, la quale determina una modifica conformazionale della testa miosinica e il suo ritorno in conformazione a 45°. Durante la fase di ritorno, la testa della miosina porta con sé il filamento di actina legato. A questa fase corrisponde la produzione di forza o accorciamento del muscolo. Una volta staccatosi il gruppo fosfato, affinché il ciclo ricominci, una molecola di ATP sostituisce l'ADP e ciò determina il distacco della miosina dal filamento di actina. Qualora non vi sia disponibilità di ulteriore molecola di ATP, la miosina rimane legata all'actina e il muscolo diventa rigido, si ha così la situazione di rigor mortis, tipica del muscolo in seguito alla morte dell'organismo.

Differenza tra forza e accorciamento

Si immagini la porzione leggera della miosina come una leva alla cui estremità si trova la testa globulare della miosina, con all'interno una molla. Si ha una situazione di contrazione isometrica quando il sarcomero non si accorcia ma, genera una forza. In questo caso, la miosina, in seguito a distacco del gruppo fosfato, tende a tornare nella conformazione a 45°, ma i filamenti di actina sono fermi, perciò il fenomeno corrisponde a un allungamento della molla per forza, senza movimento. Si ha una situazione di contrazione isotonica, e quindi di accorciamento, quando il filamento di actina non è bloccato al movimento e la testa della miosina può tornare nella conformazione a 45°.

Registrazione dell'attività meccanica del muscolo

Il trasduttore di forza è uno strumento in grado di misurare la forza esercitata dal muscolo. In genere è uno strumento rigido, di modo che la forza applicatagli non deformi il trasduttore e la lunghezza del muscolo non cambi, così da registrare la forza del muscolo in condizioni isometriche. È possibile effettuare anche la misurazione dell'accorciamento del muscolo; in questo caso si fa uso di un peso collegato a un'estremità dello strumento, così che il muscolo vi possa reagire, sollevandolo (si precisa che il muscolo non si contrae contro una forza pari a 0). La forza registrata viene trasformata in un segnale di voltaggio. Il muscolo viene isolato dall'organismo con i tendini integri e messo in soluzione fisiologica, legato da un lato a un punto fermo, dall'altro al trasduttore. La contrazione viene generalmente stimolata elettricamente da elettrodi di stimolazione disposti lungo tutta la lunghezza del muscolo, così che la corrente attraversi tutto il muscolo contemporaneamente. Poiché le varie fibre muscolari, che compongono un muscolo, possono avere diversa soglia di eccitazione, si aumenta l'intensità di corrente fino a certezza che siano tutte attivate, ovvero quando, all'aumentare dell'intensità, non corrisponde più un aumento della forza poiché, aumentando l'intensità dello stimolo elettrico in una contrazione isometrica, aumenta anche la forza in risposta delle fibre muscolari. Nella contrazione isometrica si misura la forza prodotta dal muscolo, perché la sua lunghezza è costante; al contrario, nella contrazione isotonica si misura l'accorciamento del muscolo libero di contrarsi.

Valori durante la contrazione isometrica: La fibra muscolare, durante una scossa semplice, sviluppa una forza, che presenta un valore di picco, seguita dal rilassamento del muscolo. Se vengono dati una serie di stimoli ripetuti, si ha il susseguirsi dei picchi di forza. Se vengono fatti avvicinare tra di loro gli stimoli, di modo che il secondo potenziale di azione stimoli il muscolo quando ancora non si è completamente rilassato in seguito al primo stimolo, la forza sviluppata dal secondo stimolo si somma a quella precedente. Si ha la situazione di tetano incompleto, quando si raggiunge una situazione di forza con andamento ondulatorio attorno a un valore medio costante. Il tetano incompleto corrisponde perciò alla parziale somma delle forze semplici dovute ai singoli stimoli elettrici. Si ha tetano completo o fuso quando, aumentando ulteriormente la frequenza di stimolazione, il secondo stimolo cade quando ancora non è iniziata la fase di rilassamento del muscolo in seguito al primo stimolo, e il valore di forza ha un plateau. Il valore della forza massima del plateau è definita T0 e, rappresenta la risultante delle singole forze. Il valore T0 dipende dalla lunghezza iniziale del muscolo. La forza di un muscolo cambia, variandone la lunghezza iniziale. Quindi, il tetano completo corrisponde alla somma totale, per fusione, delle forze semplici. Nella contrazione isometrica, la forza massima di tetano ha un andamento curvilineo e la forza massima esercitabile è tanto più piccola quanto più è accorciato il muscolo. È importante ricordarsi che, quando il muscolo viene isolato dall'organismo, si ha una lunghezza inferiore alla lunghezza di riposo fisiologica. Durante le registrazioni, inizialmente si ottiene la forza sviluppata dal muscolo in condizione di riposo, senza stimolazione. Questa è la forza passiva del muscolo, indipendente dall'interazione acto-miosinica e, rappresenta la forza esercitata dagli elementi elastici connettivali, orientati parallelamente alle fibre muscolari. In seguito, viene aggiunta una stimolazione elettrica alla forza passiva e, si ottiene il valore di tetano della forza prodotta dal muscolo a varie lunghezze: a lunghezze elevate, il valore della forza passiva e quella totale coincidono; la forza totale contiene la forza passiva. Se alla forza totale sottraggo la forza passiva, ottengo i valori della forza attiva, sviluppata dalle sole fibre contrattili. Questi risultati permettono di considerare il muscolo come un insieme di componente contrattile (le miofibrille muscolari) e componente elastica (le fibre elastiche), in parallelo tra loro.

Si considerino ora i valori molecolari di lunghezza del sarcomero in condizioni fisiologiche. Il sarcomero che presenta una lunghezza di 3.65 µm corrisponde al sarcomero al massimo dello stiramento. In esso i filamenti spessi presentano una lunghezza di 1.6 µm e gli emifilamenti sottili di 1 µm, mentre la banda Z di 0.05 µm. In questo stato, non si ha sovrapposizione dei filamenti spessi e filamenti sottili, per cui il sarcomero non può esercitare forza. (Tale condizione non esiste in natura, a meno che non vi sia una condizione patologica. Infatti, vi sono diverse molecole a livello del sarcomero che impediscono l'allungamento e la perdita di una regione, benché minima, di sovrapposizione tra i due tipi di filamenti.). Il sarcomero che presenta una lunghezza di 2.25-2.05 µm, può formare il numero massimo di interazioni acto-miosiniche, grazie alla sovrapposizione completa di tutte le teste miosiniche sui filamenti sottili, e perciò vi corrisponde la forza più elevata esercitata dal muscolo.

Questo esperimento suggerisce che gli elementi responsabili della contrazione muscolare sono le teste della miosina. Le teste della miosina sono paragonabili a molte molle in parallelo che uniscono i due filamenti, perciò la loro forza si somma. Gli emisarcomeri sono invece paragonabili a molle in serie, quindi esercitano tutti la stessa forza.

Valori durante la contrazione isotonica: Si ha una situazione nella quale il muscolo si accorcia contro una forza peso (≠0); vengono prese in considerazione varie forze peso. Il comportamento del muscolo varia: inizialmente si contrae in condizioni isometriche, quindi si ha una tensione del muscolo; quando sviluppa una forza uguale e contraria alla forza peso esercitata dal carico, inizia ad accorciarsi con velocità costante. Nella contrazione isometrica la forza massima di tetano ha un andamento curvilineo e la forza massima esercitabile è tanto più piccola quanto più è accorciato il muscolo; ciò significa che, a un certo punto l'accorciamento del muscolo sarà tale che la forza peso esercitata dal carico corrisponderà alla forza massima di tetano esercitabile (la forza isometrica). Questa situazione si verificherà prima, su un asse di tempo, per un carico più pesante e dopo, per un carico più leggero. La relazione tra forza e accorciamento, o relazione forza-velocità di Hill, è descritta dalla seguente equazione iperbolica:

Laddove a e b sono costanti termodinamiche. La velocità massima di accorciamento si ha quando la forza è uguale a 0 mentre, quando la forza è isometrica, ho velocità di accorciamento uguale a 0. Si prenda in considerazione il muscolo stimolato per avere il tetano. Una volta sviluppato il tetano, si sottopone improvvisamente il muscolo, previo l'attacco a un capo di un carico, a una forza peso minore rispetto alla forza esercitata dal muscolo in quel momento. Si osserverà un picco di caduta di lunghezza, che corrisponde al rilascio della componente elastica in serie (il tendine).

Il muscolo si può quindi descrivere come un modello meccanico in cui vi sono 3 componenti:

una componente contrattile: miofibrille contrattili; una componente elastica in serie: il tendine; una componente elastica in parallelo: guaina connettivale del muscolo.

Relazione potenza-forza nel muscolo

La potenza P (di un muscolo) è proporzionale alla forza F moltiplicata per la velocità v. La relazione potenza-forza dice che il muscolo sviluppa la massima potenza per un valore di forza attorno al 45% della forza massima; la P sviluppata dal muscolo è uguale a 0 quando la F è 0 o quando la F è massima.

Il muscolo utilizza energia chimica per produrre lavoro. Parte di questa energia chimica viene sviluppata sotto forma di calore. Si vedono le variazioni del calore prodotto da un muscolo in funzione del tempo, a partire da una stimolazione, prendendo come valore di riferimento il calore prodotto dal muscolo a riposo:

quando il muscolo comincia a contrarsi, il calore viene liberato più velocemente. Il calore iniziale è detto calore di attivazione e rappresenta il calore sviluppato dai legami acto-miosinici; durante la contrazione tetanica si ha produzione costante di calore, definito calore di mantenimento, dovuto ai cicli di interazione acto-miosinica; durante l'accorciamento si ha un aumento del calore prodotto, rispetto al calore di mantenimento; ciò indica che si ha un aumento della frequenza dei cicli di interazione acto-miosinica.

L'energia totale liberata dal muscolo è la risultante della somma del calore liberato e del lavoro. Quando la forza è massima oppure, quando la forza è uguale a 0 e la velocità è massima, tutta l'energia viene liberata sotto forma di calore. Inoltre, nella contrazione isometrica, il muscolo produce meno energia, rispetto a quella prodotta nella contrazione isotonica.