Troodon (il cui nome significa "dente che ferisce"), conosciuto comunemente come troodonte, è un controverso genere estinto di dinosauro teropode troodontide noto con certezza dal Cretaceo superiore, circa 77.5–76.5 milioni di anni fa (Campaniano), in Nord America. Il genere include almeno una specie, ossia T. formosus, conosciuta dall'Alberta e dal Montana. Scoperto nel 1855, T. formosus è stato tra i primi dinosauri ritrovati in Nord America, sebbene sia stata ritenuta una specie di lucertola fino al 1877.
Diversi esemplari di troodontidi ben conservati provenienti dalla Formazione Dinosaur Park in Alberta sono stati storicamente considerati individui di questo genere. Tuttavia, in un'analisi del 2017, il genere è stato considerato non diagnostico e alcuni dei suoi esemplari sono stati attribuiti al genere Stenonychosaurus (a lungo ritenuto sinonimo di Troodon), altri al genere Latenivenatrix e altri ancora al genere Pectinodon. Tuttavia, questa attribuzione è stata successivamente contestata e un articolo del 2025 ha raccomandato la designazione di un neotipo per preservare la validità di Troodon, con Stenonychosaurus come sinonimo junior. Il nome del genere deriva dal greco antico e significa "dente che ferisce", in riferimento ai denti, che erano diversi da quelli della maggior parte degli altri teropodi conosciuti al momento della loro scoperta. I denti presentano prominenti seghettature orientate apicalmente. Queste seghettature "da ferita", tuttavia, sono morfometricamente più simili a quelle dei rettili erbivori e suggeriscono una dieta probabilmente onnivora.Holtz, Thomas R., Brinkman, Daniel L., Chandler, Christine L. (1998) Denticle Morphometrics and a Possibly Omnivorous Feeding Habit for the Theropod Dinosaur Troodon. Gaia number 15. December 1998. pp. 159-166.
Storia della scoperta Scoperta iniziale
Il nome dell'animale era stato originariamente scritto Troödon (con una dieresi), da Joseph Leidy nel 1856, ma fu ufficialmente modificato nella sua grafia attuale da Sauvage, nel 1876. L'esemplare tipo di Troodon ha causato non pochi problemi di classificazione, in quanto l'intero genere si basava solo su un singolo dente, proveniente dalla Formazione Judith River. La classificazione del Troodon fu lunga e altamente instabile, e fu oggetto di numerose sinonimie con teropodi simili.
Il dente di Troodon fu originariamente classificato come appartenente ad una lucertola da Joseph Leidy, ma successivamente fu ascritto ad un teropode megalosauride da Nopcsa nel 1901 (in quanto all'epoca la famiglia Megalosauridae fungeva da cosiddetto wastebasket taxon (taxon cestino dei rifiuti) in cui inserire qualunque dinosauro carnivoro di affinità incerte). Nel 1924 Gilmore suggerì che il dente appartenesse al pachycephalosauro Stegoceras validum, e che Stegoceras validum fosse in realtà un sinonimo junior di Troodon (la somiglianza tra i denti dei troodontidi e quelli dei dinosauri erbivori rafforza ancora oggi l'idea che questi animali fossero onnivori). La classificazione di Troodon come pachycephalosauro fu considerata esatta per molti anni, durante i quali i membri della famiglia dei Pachycephalosauridae furono ritenuti appartenere ai Troodontidae. Nel 1945 Charles Mortram Sternberg respinse la possibilità che Troodon fosse un pachycephalosauro a causa della forte somiglianza del suo dente con quelli di altri dinosauri carnivori. Con Troodon ora classificato come un teropode, la famiglia Troodontidae non poteva più essere utilizzata per classificare i dinosauri dalla testa a cupola, per questo Sternberg istituì la nuova famiglia dei Pachycephalosauridae.
Denominazione delle specie correlate
I primi esemplari attualmente assegnati a Troodon, furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in Alberta. Il primo esemplare fu descritto come Stenonychosaurus inequalis nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era il grande artiglio del secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi paraviani. Sternberg, inizialmente, classificò Stenonychosaurus come un membro della famiglia dei Coeluridae. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che nominò Polyodontosaurus grandis. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe P. grandis come un possibile sinonimo di Troodon, e ipotizzò che Stenonychosaurus aveva dei "piedi molto particolari" e Troodon aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non esistevano reperti di esemplari analoghi delle due specie per testare l'ipotesi.
Uno scheletro più completo di Stenonychosaurus venne descritto da Dale Russell nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di Stenonychosaurus accompagnato dal suo immaginario discendente umanoide, il "dinosauroide". Lo Stenonychosaurus divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica nel dettaglio e, insieme a Saurornithoides, fu inserito nella famiglia dei Saurornithoididae. Sulla base delle differenze strutturali del dente e della natura estremamente frammentaria dei resti originali, Troodon formosus fu considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Nel 1987 Phil Currie, riesaminando i relativi esemplari, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornitoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che sull'appartenenza a specie diverse. Egli riclassificò Stenonychosaurus inequalis, così come Polyodontosaurus grandis e Pectinodon bakkeri, come sinonimi junior di Troodon formosus. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae. Nel 1988 Gregory S. Paul si spinse oltre, includendo Saurornithoides nel genere Troodon, con il nome di T. mongoliensis, ma tale riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noti, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie Troodon formosus fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e, nel corso del XXI secolo, tutti i campioni un tempo ascritti a Stenonychosaurus furono riassegnati a Troodon nella letteratura scientifica.
Discussione del modello a una specie
Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti T. formosus, i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla Formazione Hell Creek o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991 George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati Pectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con Troodon, alla specie T. bakkeri. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, in una specie separata di Troodon, ossia T. inequalis (ora Stenonychosaurus inequalis).Currie, P. (2005). "Theropods, including birds." in Currie and Koppelhus (eds). Dinosaur Provincial Park, a spectacular ecosystem revealed, Part Two, Flora and Fauna from the park. Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.
Nel 2011 Zanno e colleghi hanno riesaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo del Nord America. Longrich (2008) ha ritenuto Pectinodon bakkeri un genere valido e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a Troodon formosus quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di T. formosus è costituito da un singolo dente, Troodon potrebbe essere ritenuto un nomen dubium.
Nel 2017, Evans e colleghi discussero ulteriormente la natura non diagnostica dell'olotipo di Troodon formosus e suggerirono che Stenonychosaurus fosse usato per il materiale scheletrico di troodontidi provenenti dalla Formazione Dinosaur Park. In seguito lo stesso anno, Aaron J. van der Reest e Currie giunsero a una conclusione simile a quella di Evans e colleghi e divisero anche gran parte del materiale assegnato a Stenonychosaurus in un nuovo genere: Latenivenatrix. Nel 2018, Varricchio e colleghi espressero il loro disaccordo con la divisione di Evans e colleghi, affermando che Stenonychosaurus non era stato usato negli ultimi trent'anni da quando Currie e colleghi lo avevano sinonimizzato con Troodon e indicarono che "Troodon formosus rimane il nome corretto per questo taxon". Questa conclusione di Varricchio fu condivisa da Sellés e colleghi nella loro descrizione di Tamarro del 2021. I commenti di Varricchio sono stati successivamente affrontati da Cullen e colleghi nella loro revisione del 2021 della biodiversità della Formazione Dinosaur Park, dove hanno notato che, sebbene Stenonychosaurus non sia stato effettivamente utilizzato per 30 anni, l'ipotesi originale di Currie sulla sinonimia soggettiva (basata sulla morfologia dei denti e delle mascelle) non è mai stata testata direttamente e, dato che ricerche successive hanno scoperto che i denti originali non erano diagnostici al di sotto del livello di famiglia nei troodontidi, l'ipotesi originale di Currie non è quindi supportata dai dati disponibili, indipendentemente dal tempo trascorso da quando è stata originariamente proposta. Suggerirono pertanto che la descrizione di materiale scheletrico più completo (cioè contenente elementi dentali, frontali e postcraniali) che può essere collegato all'olotipo potrebbe consentire la verifica diretta dell'ipotesi di sinonimia, ma hanno ribadito che, per ora, data la mancanza di prove a sostegno, la sinonimia di Troodon e Stenonychosaurus non può essere mantenuta e che il semplice fatto di essere rimasti non testati per 30 anni non è una giustificazione sufficiente per accettare un raggruppamento proposto di taxa privi di materiale diagnostico sovrapposto.
Nel 2025, Varricchio e colleghi proposero il materiale troodontide (MOR 553, "una collezione di elementi che rappresentano più individui di diversi stadi ontogenetici") proveniente dal sito di Jack's Birthday della Formazione Two Medicine come neotipo di T. formosus e considerarono Stenonychosaurus come un possibile sinonimo junior del primo. Sebbene l'esemplare non provenga dalla Formazione Judith River, gli autori ritennero appropriata la proposta di neotipo, poiché sia la Formazione Judith River che la Formazione Two Medicine sono "contemporanee e confluenti". Tuttavia, poiché l'olotipo non è andato perduto o distrutto, in conformità con l'articolo 75.5 del Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica (ICZN), gli autori stanno preparando una petizione all'ICZN per una designazione formale di neotipo.
Classificazione
Troodon è considerato uno dei membri più derivati della famiglia dei troodontidi. Insieme a Zanabazar, Saurornithoides e Talos forma un clade di troodontidi specializzati.
Di seguito è riportato un cladogramma della tassonomia dei troodontidi, di Zanno et al. nel 2011:
Paleobiologia