Vernonioideae Lindl., 1829 è una sottofamiglia di piante angiosperme dicotiledone della famiglia delle Asteracee..
Etimologia Il nome di questo gruppo deriva dal suo genere più importante Vernonia Schreb., 1791 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del botanico inglese William Vernon morto nel 1711. Il nome scientifico ed è stato definito dal botanico John Lindley (1799-1865) nella pubblicazione An Encyclopædia of Plants. London (Encycl. Pl. [Loudon]) del 1829.
Descrizione
Habitus: le piante di questa tribù sono sia erbe annuali o perenni, che suffruticose, arbustive o alberi anche con ricche ramificazioni. Gli organi interni di queste piante contengono lattoni sesquiterpenici (non in tutte le specie). La superficie può essere glabra oppure pubescente con peli semplici, del tipo stellato o irsuto oppure decisamente tomentoso-lanosa. Raramente il portamento può essere prostrato......
Foglie: sono presenti sia foglie in forma di rosetta basale che lungo il fusto; in questo caso sono in prevalenza disposte in modo alterno (in modo opposto in alcuni generi); le foglie sono sia sessili che picciolate (in alcuni casi il picciolo è alato). La lamina può essere intera (più o meno da lanceolata a ovata) che pennatopartita o lobata (ma raramente). I margini sono interi o seghettati o dentati. La superficie in alcuni gruppi è pelosa per peli di vario tipo. La consistenza può essere fogliacea, cartacea, coriacea o succulenta. Le venature sono pennate.
Infiorescenza: le infiorescenze sono sia monocefale che con numerosi capolini (raccolti in modo corimboso o raggruppati variamente tipo pannocchia, racemo, tirsoide o seriale). Alcune infiorescenze sono di tipo glomeruloso. Sono presenti delle infiorescenze secondarie (sinflorescenze) con una struttura complessa costituita da capolini plurimi e con un ricettacolo secondario. I capolini sono composti da un involucro a forma generalmente campanulata, emisferica o cilindrica che fa da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori centrali tubulosi e periferici ligulati. L'Involucro è formato da diverse brattee (o squame - fino a 100) embricate disposte in modo uniseriato o multiseriato (fino a 10 serie); le brattee sono sia di tipo foglioso che squamoso; possono essere sia caduche che persistenti. Alcuni generi possiedono delle brattee secondarie decisamente fogliose. La parte apicale delle brattee può essere spinulosa o mucronata. In alcuni casi le brattee sono mescolate ai fiori veri e propri. Il ricettacolo in genere è privo di pagliette (nudo).
I fiori (da pochi a oltre 100) sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono inoltre ermafroditi e actinomorfi (quelli tubulosi) e zigomorfi (quelli ligulati).
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: le corolle tubulose (dei fiori centrali) sono formate da uno stretto imbuto terminante in 5 lobi (sono presenti specie con un numero minore di lobi); quelle ligulate (dei fiori periferici) sono raggianti a forma ligulata terminati con tre o quattro denti. Le corolle possono essere provvista di ghiandole oppure di peli. I colori variano dalla lavanda, al blu, al porpora, al bianco, al giallo, arancio e rosso. Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere sono glabre o ghiandolose e le teche possono essere senza coda o con coda oppure speronate. Le appendici delle antere hanno le pareti sottili (ma a volte sono anche sclerificate), spesso con ghiandole o peli. Il polline è di due tipi: (1) tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) oppure (2) è triporato (con le fessure di germinazione costituite da tre pori).. A volte il polline è echinato (con punte), inoltre la parte più esterna dell'esina può essere sollevata a forma di creste e depressioni (polline "lophato"). Gineceo: Lo stilo è filiforme e pubescente con due rami stigmatici. La base dello stilo può avere dei nodi oppure no (a volte i nodi sono anulari e nettariferi). Gli stigmi dello stilo sono due divergenti, sono sottili e appuntiti. Gli stigmi hanno la superficie stigmatica interna.. La pubescenza è del tipo a spazzola con peli smussati, o a punta o stipitati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.
I frutti sono degli acheni con pappo. L'achenio generalmente è cilindrico (o prismatico) con più coste laterali (fino a 10). Può essere glabro, pubescente o ghiandoloso. In alcuni generi le pareti sono prive di fitomelanina, uno strato protettivo contro batteri, larve e insetti; mentre in altri la fitomelanina è contenuta nel pericarpo (Sipolisiinae). Sono presenti inoltre rafidi (allungati e subquadrati) e idioblasti. Il carpoforo (o carpopodium - il ricettacolo alla base del gineceo) se presente è anulare. Il pappo può essere presente (setole, peli, scaglie o reste disposti in modo uniseriale o multiseriale) oppure è assente.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat Le specie di questa sottofamiglia si trovano in Australia, Asia, Africa, Madagascar e soprattutto in America (raramente in Europa). L'habitat è vario da quello tipico del clima temperato a quello tropicale.
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie (Vernonioideae è una di queste).
Composizione della sottofamiglia La sottofamiglia Vernonioideae comprende 7 tribù, 24 sottotribù, circa 170 generi e oltre specie.
Tribù Arctotideae Cass., 1819
Sottotribù Arctotidinae (Cass.) Dumort., 1829
Arctotheca J.C.Wendl., 1798 (6 spp.) Arctotis L., 1753 (67 spp.) Cymbonotus Cass., 1825 (3 spp.) Dymondia Compton, 1953 (1 spp.) Haplocarpha Less., 1831 (9 spp.)
Sottotribù Gorteriinae Benth. & Hook.f., 1873
Berkheya Ehrh., 1784 (79 spp) Berkheyopsis O.Hoffm., 1892 (1 sp.) Cullumia R.Br., 1813 (16 spp.) Cuspidia Gaertn., 1791 (1 sp.) Didelta L'Hér., 1786 (2 spp.) Gazania Gaertn., 1791 (19 spp.) Gorteria L., 1759 (12 spp.) Heterorhachis Sch.Bip. ex Walp., 1846 (2 spp.) Roessleria Stångb. & Anderb., 2018 (5 spp.)
Tribù Distephaneae V.A. Funk & H. Rob., 2020 Distephanus Cass., 1819 (44 spp) Tribù Eremothamneae H. Rob. & Brettell, 1973
Eremothamnus O.Hoffm., 1888 (1 sp.) Hoplophyllum DC., 1836 (2 spp.)
Tribù Liabeae (Cass. ex Dumort.) Rydb., 1927
Sottotribù Liabinae Cass. ex Dumort., 1829
Ferreyranthus H.Rob. & Brettell, 1974 (8 spp.) Dillandia V.A.Funk & H.Rob., 2001 (3 spp.) Inkaliabum D.G.Gut., 2010 (1 sp.) Liabum Adans., 1763 (37 spp.) Oligactis Cass., 1825 (6 spp.) Sampera V.A.Funk & H.Rob., 2009 (8 spp.)
Sottotribù Munnoziinae H. Rob., 1983
Munnozia Ruiz & Pav., 1794 (44 spp.) Chrysactinium Wedd., 1857 (7 spp.)
Sottotribù Paranepheliinae H.Rob., 1983
Austroliabum H.Rob. & Brettell, 1974 (3 spp.) Chionopappus Benth., 1873 (1 sp.) Erato DC., 1836 (5 spp.) Microliabum Cabrera, 1955 (3 spp.) Paranephelius Poepp., 1843 (3 spp.) Philoglossa DC., 1836 (5 spp.) Pseudonoseris H.Rob. & Brettell, 1974 (4 spp.) Stephanbeckia H.Rob. & V.A.Funk, 2011 (1 spp.)
Sottotribù Sinclairiinae H. Rob., 2009 Sinclairia Hook. & Arn., 1841 (29 spp.)
Liabeae incertae sedis
Cacosmia Kunth, 1818 (3 spp.) Bishopanthus H.Rob., 1983 (2 spp.)
Tribù Moquinieae H.Rob., 1994
Moquinia DC., 1838 (1 sp.) Pseudostifftia H.Rob., 1979 (1 sp.)
Tribù Platycarpheae V.A.Funk & H.Rob., 2009
Platycarpha Less., 1831 (1 sp.) Platycarphella V.A.Funk & H.Rob., 2009 (2 spp.)
Tribù Vernonieae Cassini, 1819 Sottotribù Centrapalinae H.Rob., 1999
Acilepis D.Don, 1825 (37 spp.) Brachythrix Wild & G.V.Pope, 1978 (6 spp.) Bechium DC., 1836 (3 spp.) Cabobanthus H.Rob., 1999 (2 spp.) Camchaya Gagnep., 1920 (11 spp.) Centauropsis Bojer ex DC., 1836 (8 spp.) Dewildemania O.Hoffm., 1903 (7 spp.) Crystallopollen Steetz, 1864 (8 sp.) Hilliardiella H.Rob., 1999 (10 spp.) Iodocephalopsis Bunwong & H.Rob., 2009 (1 sp.) Koyamasia H.Rob., 1999 (2 spp.) Msuata O.Hoffm., 1894 (1 sp.) Nothovernonia H.Rob. & V.A.Funk, 2011 (2 spp.) Oliganthes Cass., 1817 (10 spp.) Parapolydora H.Rob., 2005 (2 spp.) Phyllocephalum Blume, 1826 (11 spp.)
Sottotribù Chrestinae H.Rob., 1999
Chresta Vell. ex DC., 1836 (18 spp.) Soaresia Sch.Bip., 1863 (1 sp.)
Sottotribù Dipterocypselinae S.C.Keeley & H.Rob., 2009
Allocephalus Bringel, J.N.Nakaj. & H.Rob., 2011 (1 sp.) Dipterocypsela S.F.Blake, 1945 (1 sp.) Heterocypsela H.Rob., 1979 (2 spp.) Manyonia H.Rob., 1999 (1 sp.)
Sottotribù Elephantopinae Less., 1830
Caatinganthus H.Rob., 1999 (2 spp.) Elephantopus L., 1753 (21 spp.) Orthopappus Gleason, 1906 (1 sp.) Pseudelephantopus Rohr, 1793 (2 spp.)
Sottotribù Erlangeinae H.Rob., 1999
Ageratinastrum Mattf., 1932 (4 spp.) Ambassa Steetz, 1864 (1 sp.) Bothriocline Oliv. ex Benth., 1873 (62 spp.) Cyanthillium Blume, 1826 (12 spp.) Decastylocarpus Humbert, 1923 (1 sp.) Diaphractanthus Humbert, 1923 (1 sp.) Erlangea Sch.Bip., 1853 (12 spp.) Ethulia L.f., 1762 (15 spp.) Gutenbergia Sch.Bip., 1840 (25 spp.) Herderia Cass., 1830 (1 sp.) Hoffmannanthus Mattf., 1936 (1 sp.) Hystrichophora Mattf., 1936 (1 sp.) Jeffreycia H.Rob., S.C.Keeley & Skvarla, 2014 (5 spp.) Kinghamia C.Jeffrey, 1988 (5 spp.) Kurziella H.Rob. e Bunwong, 2010 (1 sp.) Lettowia H.Rob. & Skvarla, 2013 (1 sp.) Muschleria S.Moore, 1914 (1 sp.) Okia H.Rob. & Skvarla, 2010 (2 spp.) Omphalopappus O.Hoffm., 1890 (1 sp.) Oocephala S.B.Jones) H.Rob., 1999 (4 spp.) Orbivestus H.Rob., 1999 (13 spp.) Paurolepis S.Moore, 1917 (1 sp.) Pseudopegolettia H.Rob., Skvarla & V.A.Funk, 2016 (2 spp.) Pulicarioidea Bunwong, Chantar. & S.C.Keeley, 2014 (1 sp.) Rastrophyllum Wild & G.V.Pope, 1977 (2 spp.) Vernoniastrum H.Rob., 1999 (13 spp.)
Sottotribù Gymnantheminae H.Rob., 1999
Ananthura H.Rob. & Skvarla, 2011 (1 sp.) Brenandendron H.Rob., 1999 (3 spp.) Decaneuropsis H.Rob. & Skvarla, 2007 (15 spp.) Gymnanthemum Cass., 1817 (35 spp.) Lampropappus (O.Hoffm.) H.Rob., 1999 (3 spp.) Monosis DC., 1833 (8 spp.) Myanmaria H.Rob., 1999 (1 sp.) Strobocalyx (Blume ex DC.) Spach, 1841 (10 spp.) Tarlmounia H.Rob., S.C.Keeley, Skvarla & R.Chan, 2008 (1 sp.) Uniyala H.Rob. & Skvarla, 2009 (12 spp.)
Sottotribù Hesperomanniinae S.C. Keeley & H. Rob., 2009 Hesperomannia A.Gray, 1865 (4 spp.)
Sottotribù Leiboldiinae H.Rob., 1999
Bolanosa A.Gray, 1852 (1 sp.) Leiboldia Schltdl.,1847 (2 spp.) Lepidonia S.F.Blake, 1936 (9 spp.) Stramentopappus H.Rob. & V.A.Funk, 1987 (2 spp.)
Sottotribù Lepidaploinae S.C.Keeley & H.Rob., 2009
Aynia H.Rob., 1988 (1 sp.) Chrysolaena H.Rob., 1988 (19 spp.) Echinocoryne H.Rob., 1987 (6 spp.) Harleya S.F.Blake, 1932 (1 sp.) Lepidaploa (Cass.) Cass. (156 spp.) Lessingianthus H.Rob., 1988 (145 spp.) Mattfeldanthus H.Rob. & R.M.King (2 spp.) Pseudopiptocarpha H.Rob., 1994 (4 spp.) Stenocephalum Sch.Bip., 1863 (8 spp.) Stilpnopappus Mart. ex DC., 1836 (21 spp.) Struchium (L.) Kuntze, 1756 (1 sp.) Xiphochaeta Poepp., 1842 (1 sp.)
Sottotribù Linziinae S.C.Keeley & H.Rob., 2009
Adenoon Dalzell, 1850 (1 sp.) Aedesia O.Hoffm, 1897 (3 spp.) Baccharoides Moench, 1794 (26 spp.)