Monquirasaurus (il cui nome significa "lucertola di Monquirá") è un genere estinto di pliosauri giganti dal collo corto vissuti durante il Cretaceo inferiore, circa 119–112 milioni di anni fa (Aptiano superiore) nell'attuale Colombia. Il genere contiene una singola specie, M. boyacensis, descritta nel 2021 a partire da uno scheletro fossile quasi completo, scoperto nel 1977 nella città di Villa de Leyva, situata a Boyacá. Le descrizioni pubblicate dell'olotipo stimano che potesse raggiungere una lunghezza totale di circa 9-11 metri e un peso di quasi 10 tonnellate, rendendo Monquirasaurus una delle specie più grandi conosciute di pliosauridi.
Il taxon è stato a lungo informalmente identificato come una specie appartenente al genere affine Kronosaurus, venendo addirittura denominato Kronosaurus boyacensis in uno studio pubblicato nel 1992. Questa identificazione era dovuta al fatto che l'olotipo non era stato reso disponibile ai ricercatori e le descrizioni erano state effettuate a partire da fotografie. Solo nel 2021 è stata realizzata una descrizione più completa dello scheletro, che ha confermato la sua appartenenza a un genere distinto.
Il sito in cui è stato scoperto Monquirasaurus è la Formazione Paja, un tempo un ambiente che ospitava una vasta diversità di rettili marini, tra cui altri grandi pliosauri imparentati, come Stenorhynchosaurus e Sachicasaurus.
Storia e denominazione
L'olotipo e unico esemplare conosciuto di Monquirasaurus è uno scheletro articolato lungo 7,3 metri (come conservato), sostanzialmente incompleto (molte vertebre della coda sono mancanti) di un giovane adulto scoperto nel 1977 da Samuel Vargas, Enrique Zubieta e German Zubieta sulle terre di Tito Hurtado. Gli scavi furono condotti da geologi, archeologi e paleontologi dell'Instituto Colombiano de Geología y Minería (ora Servicio Geológico Colombiano), dell'Instituto Colombiano de Antropología e Historia e dell'Universidad Nacional de Colombia.
Localmente l'esemplare divenne presto noto come "El Fósil", prima di essere formalmente descritto come Kronosaurus boyacensis da Hampe nel 1992 dopo essere stato informalmente attribuito al genere Kronosaurus negli anni precedenti. Questa descrizione, tuttavia, fu condotta utilizzando fotografie e tecniche di imaging remoto, poiché la Junta de Acción Comunal e la comunità locale non consentirono l'accesso all'esemplare olotipo, il che portarono ad una descrizione incompleta e inaffidabile. Solo nel 2021 l'esemplare fu riesaminato di persona e descritto come un genere distinto, Monquirasaurus boyacensis. L'esemplare olotipo è rimasto ancora nella località tipo, con il locale "Museo El Fósil" costruito attorno al fossile.
Il nome del genere deriva da Monquirá, la Vereda (divisione amministrativa) dove è stato scoperto l'olotipo. Allo stesso modo, il nome della specie si riferisce al dipartimento di Boyacá.
Descrizione
Monquirasaurus era un pliosauro relativamente grande, con stime sulla sua lunghezza che variavano tra i 9,1 e gli 11,1 metri, e stime sulla massa corporea intorno alle 9,9 tonnellate. Nel 2021, Noè e Gómez-Pérez hanno suggerito che un individuo subadulto sessualmente maturo avrebbe raggiunto gli 8 metri di lunghezza.
Cranio Il cranio di Monquirasaurus è grande e tozzo, lungo 2,45 metri dalla punta del muso all'estremità posteriore dello squamoso destro (2,65 metri fino all'estremità posteriore del processo retroarticolare della mandibola) e largo 1,2 metri lungo il margine laterale dei quadrati. Visto di lato, il cranio appare allungato e basso; tuttavia, risulta ancora gravemente schiacciato. Le fauci dell'olotipo sono ben chiuse e la maggior parte della dentatura è conservata in situ. Il cranio non solo presenta segni di schiacciamento, ma gran parte della superficie dorsale è anche fortemente erosa dagli agenti atmosferici e mancano molte ossa, il che rende quasi impossibile osservare la maggior parte delle suture craniche. Il cranio presenta margini ondulati, con tre espansioni laterali visibili in vista dorsale. La prima è presente lungo i margini laterali della premascella, seguita da un'espansione attorno ai grandi caniniformi anteriori e da una appena sotto le orbite. Una quarta espansione era probabilmente presente anche nella zona posteriore del cranio, attorno ai margini laterali della finestra temporale. Entrambe le espansioni anteriori sono immediatamente seguite da una costrizione mediale del cranio. Le narici si trovano a 1,13 metri dalla punta del muso, anteriormente alle orbite e allo stesso livello dell'undicesimo dente mascellare. La mandibola è conservata in condizioni migliori rispetto al cranio, resistendo in gran parte allo schiacciamento che ha colpito quest'ultimo. È tuttavia ancora presente una certa compressione dorsoventrale attorno ai rami mandibolari.
La mandibola è robusta e ricorda la morfologia classica dei pliosauridi, con grandi denti caniniformi alloggiati sul margine anteriore dell'osso. La porzione anteriore è leggermente rivolta verso l'alto ed espansa, come in Simolestes e Acostasaurus. I denti di Monquirasaurus hanno sezione trasversale rotonda, con i caniniformi che rappresentano le parti più grandi. La dentatura anteriore è marcatamente anisodonte e interconnessa, mentre le aree più posteriori del cranio presentano file di denti sovrapposte. I caniniformi anteriori della mascella, ad esempio, oscurano i denti mandibolari di quella regione, mentre più posteriormente i denti mandibolari formano un marcato sottosquadro che oscura i denti mascellari posteriori. Tutto ciò rende difficile determinare il numero originale di denti dell'animale.
L'espansione anteriore della premascella contiene quattro denti per lato, con il secondo dente premascellare che è il più grande e si estende fino a metà della mandibola. Sebbene il terzo e il quarto dente siano entrambi grandi di per sé, sono comunque più piccoli del dente precedente. Una certa incertezza circonda la presenza di un piccolo dente appena dietro il quarto premascellare. Quest'area è quasi completamente oscurata dal quarto canino dentale; tuttavia, c'è un accenno di un piccolo alveolo in quella zona. Mentre l'assenza di suture visibili rende incerta la separazione della dentizione premascellare e mascellare, Noè e Gómez-Pérez suggeriscono che, se fosse stato presente un piccolo dente, molto probabilmente si sarebbe trattato di un mascellare.
Essi sostengono che tutti i pliosauridi della Formazione Paja siano accomunati dalla presenza di quattro denti premascellari, sottolineando inoltre che il primo dente mascellare nei pliosauri è spesso molto più piccolo ed è seguito da un grande caniniforme (come il dente conservato successivo in Monquirasaurus). Tra l'ultimo premascellare conservato e il primo caniniforme mascellare si estende uno spazio privo di denti, o diastema, di diametro equivalente all'area occupata da un dente di grandi dimensioni. Il primo dente mascellare conservato (potenzialmente il secondo in assoluto) è il più grande della mandibola; sebbene rotto su entrambi i lati, si presume che questo dente raggiungesse oltre il margine ventrale della mandibola.
A seguito di questo dente si trovano caniniformi sempre più piccoli, seguiti da molti denti mascellari molto più piccoli che diventano progressivamente più piccoli verso la parte posteriore. I denti mandibolari anteriori sono grandi e si incastrano con i denti premascellari. Il più grande di questi è il quarto dentale, che è ancora più piccolo dei caniniformi mascellari successivi, ma più grande di qualsiasi dente premascellare. I denti dentali dopo il piccolo quinto dente sono oscurati dai caniniformi mascellari; tuttavia, molto probabilmente anche piuttosto piccoli. Denti dentali più grandi sono conservati posteriormente a questa sovrapposizione. Nel complesso, Monquirasaurus potrebbe aver avuto un minimo di 19 denti nella mascella superiore, mentre le mandibole conservano 19 posizioni dentali a destra e 23 a sinistra.
Scheletro
Il corpo di Monquirasaurus era lungo 4,65 metri lungo la colonna vertebrale, escludendo il cranio e la coda mancante. Come si presenta nello stato di conservazione, il corpo era largo; tuttavia, in vita sarebbe stato più stretto. La colonna vertebrale è in gran parte conservata in articolazione, con alcune lacune verso l'estremità posteriore del corpo. Il collo di Monquirasaurus era corto, con otto vertebre articolate conservate, escluso il complesso atlante-epistrofeo, che è oscurato dal cranio (la presenza di una terza vertebra oscurata dal cranio è possibile, ma non certa). La serie cervicale è seguita da tre vertebre pettorali, 22 dorsali e tre sacrali. Di queste vertebre, l'ultima dorsale e le prime due sacrali sono conservate solo come impronte.
L'arco neurale conservato della 17a e 18a vertebra (dorsali 5 e 6) è dorsalmente subtriangolare, stretto anteriormente e appiattito posteriormente, suggerendo una disposizione ad incastro "a linguetta e scanalatura". Ciò renderebbe la schiena rigida e robusta, come in altri plesiosauri. La maggior parte della coda è mancante, con solo tre vertebre caudali conservate che si articolano con le sacrali. Lo scheletro appendicolare è conservato solo parzialmente, con tutti gli arti privi dell'estremità distale delle pinne e le cinture pelviche e scapolari oscurate dal torso sovrastante.
Filogenesi
Sebbene Noè e Gómez-Pérez non abbiano condotto un'analisi filogenetica, il confronto della morfologia di Monquirasaurus e della morfologia delle famiglie di pliosauridi suggerisce che, pur essendo certamente un membro di Pliosauridae, è improbabile che la specie fosse un membro dei Brauchaucheniinae, che in precedenza era considerato l'unico lignaggio di pliosauridi del Cretaceo. Gli autori suggeriscono invece che Monquirasaurus, insieme a Sachicasaurus e Acostasaurus, potrebbe essere stato parte di una famiglia di pliosauri non-Brauchaucheniinae del Cretaceo inferiore ancora non riconosciuta. Tuttavia, sono necessarie analisi filogenetiche più approfondite per supportare questa ipotesi.
Paleobiologia Monquirasaurus è stato rinvenuto nel membro Arcillolitas abigarradas della Formazione Paja. Questa formazione conserva un ambiente di avanspiaggia e di bassa spiaggia con una grande diversità di rettili marini, tra cui elasmosauridi, tartarughe marine protostegidi e sandownidi, teleosauridi di grandi dimensioni e vari ittiosauri, tra cui il macropredatore Kyhytysuka, descritto anch'esso nel 2021. La formazione è nota anche per la sua diversità specifica nei pliosauri, con quattro generi distinti noti nella regione. Oltre a Monquirasaurus, la formazione conserva le ossa di Acostasaurus e Stenorhynchosaurus, nonché del gigantesco Sachicasaurus.
Note
Altri progetti
Categoria:Plesiosauri Categoria:Taxa descritti nel 2022