Gli Ienidi (Hyaenidae, dal greco ὕαινα, hýainaὕαινα, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus. Dal punto di vista etimologico, forma femminile di ὕς, hýs, «maiale») sono una famiglia di mammiferi carnivori feliformi. Con appena quattro specie attuali (a loro volta classificate in quattro generi monospecifici), sono una delle più piccole famiglie dell'ordine dei Carnivori, nonché dell'intera classe dei Mammiferi. Nonostante il loro basso grado di diversità, le iene costituiscono una componente fondamentale della maggior parte degli ecosistemi africani..
Sebbene dal punto di vista filogenetico siano più strettamente imparentate con i felidi e i viverridi, e appartengano pertanto al sottordine dei feliformi, da quello comportamentale e morfologico le iene sono più simili ai canidi, con i quali condividono alcuni aspetti di convergenza evolutiva: sia le iene che i canidi non sono creature arboricole, bensì veloci predatori che catturano le loro prede utilizzando i denti piuttosto che gli artigli. Entrambi i gruppi di animali divorano rapidamente le prede uccise e possono anche conservarle e le loro zampe callose e dotate di grandi artigli smussati e non retrattili sono perfette per correre e cambiare rapidamente direzione. Tuttavia, alcune abitudini delle iene, come la pulizia del corpo, la marcatura del territorio, il comportamento defecatorio, l'accoppiamento e le cure parentali, sono quelle proprie degli altri feliformi..
Le iene maculate possono uccidere fino al 95% delle prede di cui si nutronoHyaena Specialist Group - Spotted Hyena: Diet and Foraging Hyaenidae.org. Consultato il 6 novembre 2015., mentre le iene striate sono per lo più spazzine. Generalmente, nonostante la loro reputazione nella cultura popolare di creature codarde, le iene riescono ad allontanare anche predatori più grandi, come i leoni, dalle loro prede. Hanno abitudini prevalentemente notturne, ma talvolta si avventurano fuori dalle loro tane nelle prime ore del mattino. Ad eccezione della iena maculata, creatura estremamente sociale, le iene conducono generalmente un'esistenza solitaria, sebbene possano vivere in gruppi familiari o radunarsi in prossimità di una preda uccisa..
Le iene comparvero per la prima volta in Eurasia durante il Miocene a partire da antenati simili ai viverridi, e si diversificarono in due gruppi distinti: uno formato da agili creature dalla struttura leggera, simili a cani, e uno costituito da robuste spaccaossa. Anche se in un primo momento, intorno a 15 milioni di anni fa, furono le agili «iene-cane» a prosperare (tanto che una specie riuscì a colonizzare il Nord America), esse si estinsero a seguito di un cambiamento climatico in concomitanza con l'arrivo in Eurasia dei canidi. Di queste «iene-cane» sopravvive oggi il solo protele insettivoro, mentre le iene «spaccaossa» (gruppo al quale appartengono le tre specie attuali, le iene maculate, brune e striate) divennero i leader indiscussi degli spazzini di Eurasia e Africa.
Le iene sono protagoniste del folklore e della mitologia delle culture umane che vivono nelle zone in cui questi animali sono presenti. Vengono comunemente considerate creature spaventose e degne di disprezzo. Presso alcune culture, si ritiene che influenzino gli spiriti delle persone, disseppelliscano i cadaveri e razzino bestiame e bambini.. Altre culture le associano alla stregoneria e utilizzano pertanto parti del loro corpo nella medicina tradizionale.
Evoluzione Le origini Le iene ebbero origine nelle giungle dell'Eurasia del Miocene, 22 milioni di anni fa, quando la maggior parte delle prime specie di feliformi era ancora prevalentemente arboricola. Le prime iene ancestrali erano probabilmente simili alla moderna civetta delle palme fasciata; una delle più antiche specie di iena descritte, Plioviverrops, era un'agile creatura simile ad una civetta che abitava in Eurasia 20-22 milioni di anni fa, identificabile come ienide grazie alla struttura dell'orecchio medio e della dentatura. La linea evolutiva di Plioviverrops prosperò e dette origine a discendenti dalle zampe più lunghe e dalle mascelle più appuntite, direzione che nello stesso periodo stavano prendendo in America settentrionale i canidi..
Ascesa e caduta delle «iene-cane»
I discendenti di Plioviverrops raggiunsero il culmine 15 milioni di anni fa, con più di 30 specie finora identificate. Diversamente dalla maggior parte delle specie di iena moderne, frantumatrici di ossa specializzate, queste «iene-cane» erano creature dal corpo snello simili ad un lupo; una di queste era Ictitherium viverrinum, simile ad uno sciacallo. Le «iene-cane» erano molto numerose: in alcuni siti fossili del Miocene i resti di Ictitherium e di altri suoi simili superano quelli di tutti gli altri carnivori messi insieme. Il declino delle «iene-cane» ebbe inizio 5-7 milioni di anni fa, durante un periodo di grandi cambiamenti climatici, e fu esacerbato quando i canidi attraversarono il ponte di terra di Bering raggiungendo l'Eurasia. Una specie, Chasmaporthetes ossifragus, riuscì ad attraversare il ponte di terra in senso contrario, divenendo così l'unica specie di iena ad aver raggiunto il Nord America. Esso riuscì a sopravvivere qui per un certo periodo di tempo abbandonando la nicchia di corridore sulle lunghe distanze o di spaccaossa, monopolizzate dai canidi, e diventando uno sprinter simile al ghepardo. Intorno a 1,5 milioni di anni fa la maggior parte delle «iene-cane» si era ormai estinta.
Le iene spaccaossa A partire da 10-12 milioni di anni fa, la famiglia delle iene si era suddivisa in due gruppi distinti: le iene-cane e le iene spaccaossa. L'arrivo delle iene spaccaossa ancestrali coincise con il declino di una famiglia simile, quella dei Percrocutidi. Esse riuscirono a sopravvivere ai cambiamenti climatici e all'arrivo dei canidi, che avevano spazzato vie le iene-cane, anche se non riuscirono mai a raggiungere il Nord America, dove la loro nicchia era già stata occupata dai canidi della sottofamiglia dei Borofagini. Cinque milioni di anni fa le iene spaccaossa erano divenute gli spazzini dominanti dell'Eurasia, che si nutrivano prevalentemente delle carcasse dei grandi erbivori uccisi dai felini dai denti a sciabola. Un genere, Pachycrocuta, era un mega-saprofago di 200 kg in grado di frantumare anche le ossa degli elefanti. Con il declino dei megaerbivori alla fine dell'ultima era glaciale, Pachycrocuta venne rimpiazzata dalla più piccola Crocuta.
L'ascesa delle iene moderne
Le quattro specie di iena attuali sono il protele, la iena maculata, la iena striata e la iena bruna.
La linea evolutiva del protele (Proteles cristata) si può far risalire direttamente al Plioviverrops di 15 milioni di anni fa; esso è l'unico sopravvissuto della linea evolutiva delle iene-cane. Il suo successo è in parte attribuito alla dieta insettivora, grazie alla quale non ha dovuto affrontare la concorrenza dei canidi arrivati dal Nord America. La sua impareggiabile capacità di digerire i terpeni secreti dalle termiti soldato è probabilmente una modifica del forte sistema digestivo dei suoi antenati utilizzato per digerire carogne in putrefazione.
La iena striata (Hyaena hyaena) potrebbe essere una discendente della H. namaquensis, vissuta in Africa nel Pliocene. I più antichi fossili di iena striata, comuni in Africa, risalgono al Pleistocene medio e addirittura al Villafranchiano. Dal momento che questi sono del tutto assenti dalla regione del Mediterraneo, è probabile che la specie abbia invaso l'Eurasia in un'epoca successiva, diffondendosi fuori dall'Africa solamente dopo l'estinzione delle iene maculate in Asia alla fine dell'era glaciale. La iena striata visse per un certo periodo del Pleistocene anche in Europa, dove era particolarmente diffusa in Francia e Germania. I suoi resti sono stati rinvenuti anche a Montmaurin, a Hollabrunn in Austria, nella grotta di Furninha in Portogallo e nelle grotte di Genista a Gibilterra. La forma europea era simile nell'aspetto alle popolazioni moderne, ma aveva dimensioni maggiori, paragonabili a quelle della iena bruna (Parahyaena brunnea)..
La linea evolutiva della iena maculata (Crocuta crocuta) si separò da quella delle iene striate e brune 10 milioni di anni fa.. La diretta antenata della specie attuale è la Crocuta sivalensis, vissuta in India durante il Villafranchiano. Le iene maculate ancestrali svilupparono probabilmente abitudini sociali in risposta all'aumentata pressione dei rivali sulle carogne, spingendole ad operare in squadra. Dietro i premolari usati per frantumare svilupparono dei robusti carnassiali, ma tuttavia smisero di aspettare di nutrirsi di prede già morte e, oltre ad essere saprofaghe, divennero delle cacciatrici che operano in branco. Cominciarono ad occupare territori sempre più vasti, spinte dal fatto che le loro prede avevano spesso abitudini migratorie e lunghi inseguimenti all'interno di un territorio ristretto avrebbero fatto sì che esse invadessero il territorio di un altro clan. Le iene maculate iniziarono a disperdersi dalla loro terra di origine durante il Pleistocene medio e colonizzarono rapidamente un'area molto vasta, che dall'Europa arrivava fino all'Africa meridionale e alla Cina.. Con la riduzione delle praterie 12.500 anni fa, in Europa diminuirono fortemente gli habitat di pianura prediletti dalle iene maculate a vantaggio delle foreste miste. Le iene maculate, in queste circostanze, potrebbero essere state soppiantate dai lupi e dagli esseri umani, che erano tanto a loro agio nelle foreste quanto nelle zone aperte - e negli altopiani come nelle pianure. Le popolazioni di iena maculata iniziarono a diminuire intorno a 20.000 anni fa, scomparendo completamente dall'Europa occidentale tra 11 e 14.000 anni fa, e persino prima in alcune zone.
Generi di Ienidi (estinti e attuali)
L'elenco sottostante segue la Classification of Mammals di McKenna e Bell (1997) per quanto riguarda i generi preistoriciMalcolm C. McKenna, Susan K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level, Columbia University Press, New York 1997, 631 Seiten, e Wozencraft in Mammal Species of the World di Wilson e Reeder (2005) per i generi attuali. Diversamente dalla classificazione di McKenna e Bell, non vi compaiono i percrocutidi come sottofamiglia, in quanto membri della famiglia separata Percrocutidae (sebbene considerato generalmente sister-taxa di HyaenidaeBorja Figueirido, Zhijie Tseng, Alberto Martín-Serra, Skull Shape Evolution In Durophagous Carnivorans, Article in Evolution 67(7):1975-93, luglio 2013. DOI: 10.1111/evo.12059. Source: PubMed). Inoltre, la iena bruna attuale e i suoi stretti parenti estinti non vengono inclusi nel genere Pachycrocuta, ma in Hyaena, e Protelinae (i protele) non vengono trattati come una sottofamiglia distinta, ma sono compresi in Hyaeninae.
Famiglia Hyaenidae † Tongxinictis (Miocene medio dell'Asia) † Sottofamiglia Ictitheriinae † Herpestides (Miocene inferiore di Africa ed Eurasia) † Hyaenotherium (Miocene superiore-Pliocene inferiore dell'Eurasia) † Ictitherium (= Galeotherium; comprende Lepthyaena, Sinictitherium e Paraictitherium; Miocene medio dell'Africa, Miocene superiore-Pliocene inferiore dell'Eurasia) † Lycyaena (Miocene superiore dell'Eurasia) † Miohyaenotherium (Miocene superiore dell'Europa) † Plioviverrops (comprende Jordanictis, Protoviverrops e Mesoviverrops; Miocene inferiore-Pliocene inferiore dell'Europa, Miocene superiore dell'Asia) † Protictitherium (Miocene medio di Africa e Asia, Miocene medio-superiore dell'Europa) † Thalassictis (comprende Palhyaena, Miohyaena, Hyaenictitherium e Hyaenalopex; Miocene medio-inferiore dell'Asia, Miocene superiore di Africa ed Europa) † Tungurictis (Miocene medio di Africa ed Eurasia) Sottofamiglia Hyaeninae † Palinhyaena (Miocene superiore dell'Asia) † Ikelohyaena (Pliocene inferiore dell'Africa)