La tetracromia (dal greco τετρα-, tetra, che significa "quattro", e -χρωμία, crōmia, che significa "colore") è la condizione di possedere quattro canali indipendenti per trasmettere informazioni sul colore, o di possedere quattro tipi di cellule coniche nell'occhio. Gli organismi con tetracromia sono chiamati tetracromati.
Negli organismi tetracromati, lo spazio cromatico sensoriale è quadridimensionale: riprodurre l'effetto sensoriale di spettri di luce scelti arbitrariamente all'interno del loro spettro visibile richiede la miscela di almeno quattro colori primari.
La tetracromia è presente tra diverse specie di uccelli, pesci, anfibi e rettili. L'antenato comune di tutti i vertebrati era un tetracromato, ma la maggior parte dei mammiferi è successivamente diventata dicromatica; alcuni primati hanno poi riacquisito la tricromia.
Fisiologia La spiegazione consueta della tetracromia è che la retina dell'organismo contiene quattro tipi di fotorecettori per le intensità luminose elevate (le cellule coniche nei vertebrati, in contrapposizione ai bastoncelli, che operano alle basse intensità) con sensibilità spettrale diversa. Ciò significa che l'organismo può percepire lunghezze d'onda al di fuori dell'intervallo della visione umana tipica e può essere in grado di distinguere colori che, per un essere umano normale, sembrano identici. Le specie con visione dei colori tetracromatica possono avere un vantaggio fisiologico sconosciuto rispetto alle specie rivali.
Negli esseri umani Le scimmie antropomorfe (uomo compreso) e le scimmie del Vecchio Mondo hanno normalmente tre tipi di cellule coniche e sono quindi tricromate. Tuttavia, la tetracromia umana può essere possibile in alcune situazioni.
La tetracromia richiede che ci siano quattro classi di cellule fotorecettrici indipendenti con diversa sensibilità spettrale. Tuttavia, deve esistere anche un meccanismo post-recettoriale adeguato a confrontare i segnali provenienti dai quattro recettori.
Gli esseri umani hanno tre canali, che garantiscono la tricromia. Non è chiaro se sia disponibile un quarto canale per rendere possibile la tetracromia.
I topi, che normalmente hanno solo due pigmenti conici (e quindi due canali), sono stati geneticamente modificati in modo da esprimere un terzo pigmento conico e sembrano dimostrare una maggiore discriminazione cromatica.
Tetracromia nelle portatrici di deficit della visione dei colori Le donne portatrici di tricromia anomala (lieve daltonismo) possiedono alleli eterozigoti dei geni che codificano per la L-opsina o la M-opsina e possono quindi sviluppare la tetracromia.
Nell'uomo, i geni dei pigmenti delle cellule coniche sensibili al rosso e al verde si trovano sul cromosoma X: OPN1LW e OPN1MW, quest'ultimo spesso presente in più copie (OPN1MW2). Le persone con due cromosomi X potrebbero possedere più pigmenti conici, presentandosi eventualmente come tetracromati completi, con quattro tipi di cellule coniche funzionanti simultaneamente, ciascuno con un modello specifico di risposta a diverse lunghezze d'onda della luce nell'intervallo dello spettro visibile. Uno studio ha suggerito che il 15% delle donne nel mondo potrebbe avere un quarto tipo di cono, il cui picco di sensibilità è compreso tra quelli dei coni rossi e verdi standard, con un aumento teoricamente significativo della differenziazione del colore. Un altro studio suggerisce che fino al 50% delle donne e l'8% degli uomini possano avere quattro fotopigmenti e una corrispondente maggiore discriminazione cromatica rispetto ai tricromati. Nel 2010, dopo vent'anni di studio su donne con quattro tipi di coni (tetracromati non funzionali), la neuroscienziata Jordan ha identificato una donna (soggetto cDa29) in grado di rilevare una maggiore varietà di colori rispetto ai tricromati, quindi una tetracromate funzionale (o vera tetracromate).San Diego woman Concetta Antico diagnosed with 'super vision' Published on 22 Nov 2013
La variazione nei geni dei pigmenti conici è diffusa nella maggior parte delle popolazioni umane, ma la tetracromia più prevalente e pronunciata deriverebbe dalle donne portatrici di anomalie importanti del pigmento rosso/verde, solitamente classificate come forme di "daltonismo" (protanomalia o deuteranomalia). La base biologica di questo fenomeno è l'inattivazione X degli alleli eterozigoti per i geni del pigmento retinico, che è lo stesso meccanismo che dà alla maggior parte delle scimmie del Nuovo Mondo una visione tricromatica.
Nell'uomo, l'elaborazione visiva preliminare avviene nei neuroni della retina. Non è noto come questi nervi risponderebbero a un nuovo canale di colore, cioè se potrebbero gestirlo separatamente o semplicemente combinarlo con un canale esistente. Le informazioni visive lasciano l'occhio attraverso il nervo ottico; non è noto se il nervo ottico abbia la capacità di riserva per gestire un nuovo canale di colore. Una parte dell'elaborazione finale dell'immagine ha luogo nel cervello; non è noto come risponderebbero le varie aree cerebrali se ricevessero un nuovo canale di colore.
Tetracromia condizionale Nonostante siano tricromatici, gli esseri umani possono sperimentare una leggera tetracromia a basse intensità luminose, usando la loro visione mesopica. Nella visione mesopica, sia i coni che i bastoncelli sono attivi. Sebbene i bastoncelli in genere non contribuiscano alla visione dei colori, possono farlo in queste specifiche condizioni di luce, dando una piccola regione di tetracromia nello spazio colore. La sensibilità dei bastoncelli umani è massima intorno ai 500 nm (verde-azzurro), valore significativamente diverso dai picchi di sensibilità spettrale dei coni (tipicamente 420, 530 e 560 nm).
Sebbene molti uccelli siano tetracromatici con un quarto colore nell'ultravioletto, gli esseri umani non possono vedere direttamente la luce ultravioletta perché la lente dell'occhio blocca la maggior parte della luce nell'intervallo di lunghezze d'onda di 300-400 nm; lunghezze d'onda più corte sono bloccate dalla cornea. Le cellule dei fotorecettori della retina sono sensibili alla luce ultravioletta vicina e le persone prive di cristallino (una condizione nota come afachia) vedono la luce ultravioletta vicina (fino a 300 nm) come blu biancastro, o per alcune lunghezze d'onda, viola biancastro, probabilmente perché tutti e tre i tipi di coni sono più o meno ugualmente sensibili alla luce ultravioletta (con cellule coniche blu leggermente più sensibili).
Sebbene una gamma visibile estesa non denoti tetracromia, alcuni ritengono che siano disponibili pigmenti visivi con sensibilità a lunghezze d'onda vicine ai raggi UV che consentirebbero la tetracromia nel caso dell'afachia. Tuttavia, non ci sono prove sottoposte a revisione paritaria a sostegno di questa affermazione.
In altri animali
Nei pesci I pesci sono tipicamente tetracromati, in particolare i teleostei. Le eccezioni includono:
squali e razze: vanno dalla monocromia alla tricromia pesci abissali: spesso monocromati ciclidi: potrebbero aver sviluppato la pentacromia o una visione dei colori basata su più di cinque colori primari
Negli uccelli Alcune specie di uccelli, come il diamante mandarino e i colombi, sfruttano l'ultravioletto (300–400 nm), proprio della visione dei colori tetracromatica, durante la selezione del compagno e il foraggiamento. Quando si selezionano i compagni, il piumaggio ultravioletto e la colorazione della pelle mostrano un alto livello di selezione. Un tipico occhio di uccello risponde a lunghezze d'onda da circa 300 a 700 nm. In termini di frequenza, ciò corrisponde a una banda vicina a 430–1000 THz. La maggior parte degli uccelli ha retine con quattro tipi spettrali di cellule coniche che si ritiene medino la visione dei colori tetracromatica. La visione del colore degli uccelli è ulteriormente migliorata dal filtraggio operato dalle goccioline di olio pigmentate nei fotorecettori. Le goccioline di olio filtrano la luce incidente prima che raggiunga il pigmento visivo nei segmenti esterni dei fotorecettori.
I quattro tipi di cono e la specializzazione delle goccioline d'olio pigmentate danno agli uccelli una migliore visione dei colori rispetto a quella degli umani. Tuttavia, ricerche più recenti hanno suggerito che la tetracromia negli uccelli fornisca loro soltanto uno spettro visivo più ampio di quello degli esseri umani (gli esseri umani non possono vedere la luce ultravioletta, 300–400 nm), mentre la risoluzione spettrale (la "sensibilità" alle sfumature) è simile.
Note
Altri progetti
Collegamenti esterni Goldsmith, Timothy H. "What Birds See" Scientific American luglio 2006. Un articolo sulla visione tetracromatica degli uccelli. Thompson, Evan (2000). "Visione dei colori comparativa: spazio di qualità ed ecologia visiva". In Steven Davis (a cura di), Percezione del colore: prospettive filosofiche, psicologiche, artistiche e computazionali, pp. 163–186. Oxford: Oxford University Press. Alla ricerca di Madam Tetrachromat di Glenn Zorpette. Rivista Red Herring, 1º novembre 2000. "Esplorando la quarta dimensione" . Scuola di Scienze Biologiche dell'Università di Bristol, 20 marzo 2009. Colors - The Perfect Yellow di Radiolab, 21 maggio 2012 (esplora la tetracromia negli esseri umani). La dimensionalità della visione dei colori nei portatori di tricromia anomala - Gabriele Jordan et al., Journal of Vision, 12 agosto 2010. Sulla tetracromia di Ágnes Holba e B. Lukács.
Categoria:Fisiologia della visione