La migrazione degli uccelli è uno spostamento stagionale che avviene due volte l'anno tra le aree di nidificazione e quelle di svernamento. Di norma, questo movimento avviene da nord a sud o viceversa. Si tratta di un fenomeno intrinsecamente rischioso, a causa della predazione e dell'elevata mortalità.
La sterna artica detiene il primato per la migrazione a lunga distanza, percorrendo ogni anno il tragitto tra le aree riproduttive dell'Artico e l'Antartide. Alcune specie di procellariformi, come gli albatros, compiono il giro del mondo sorvolando gli oceani australi, mentre altre, come le berte minori atlantiche, migrano per circa 14.000 km tra i siti riproduttivi dell'emisfero nord e l'oceano meridionale. Migrazioni più brevi sono comuni, mentre quelle più lunghe sono relativamente rare. Tra le migrazioni brevi vi sono anche quelle altitudinali, che si svolgono lungo catene montuose come le Ande e l'Himalaya.
Il momento della migrazione sembra essere determinato principalmente dalle variazioni della durata del giorno. Gli uccelli migratori si orientano grazie a segnali celesti provenienti dal Sole e dalle stelle, al campo magnetico terrestre e a mappe mentali.
Storia
Nel Pacifico, le tecniche tradizionali di orientamento usate dai micronesiani e dai polinesiani indicano che la migrazione degli uccelli era osservata e interpretata da oltre 3.000 anni. Nella tradizione samoana, ad esempio, si narra che il dio Tagaloa inviò sua figlia Sina sulla Terra sotto forma di uccello, il Tuli, per trovare terra emersa; il termine tuli si riferisce in particolare agli uccelli limicoli che segnalano la presenza di terra, spesso identificati con il piviere dorato del Pacifico.
Anche gli scritti degli antichi greci riconoscevano il carattere stagionale degli spostamenti degli uccelli. Aristotele annotò che le gru migravano dalle steppe della Scizia verso le paludi alle sorgenti del Nilo, un'osservazione poi ripresa da Plinio il Vecchio nella sua Naturalis Historia. Tuttavia, lo stesso Aristotele ipotizzava che le rondini e altri uccelli andassero in letargo. Questa credenza persistette fino a tempi sorprendentemente recenti: nel 1878, Elliott Coues elencò ben 182 articoli che trattavano della presunta ibernazione delle rondini. Anche il «molto osservatore» Gilbert White, nella sua The Natural History of Selborne, pubblicata postuma nel 1789, riportava la testimonianza di un uomo che affermava di aver visto rondini in stato torpido all'interno di una scarpata di gesso crollata, sebbene egli stesso non fosse testimone diretto. White tuttavia scriveva che «quanto al ritrovamento di rondini in stato di torpore durante l’inverno nell’Isola di Wight o in qualsiasi parte di questo paese, non ho mai sentito nessun resoconto degno di considerazione»,White, 1898. pp. 27–28 e che, se le rondini arrivate in anticipo «si imbattono in gelo e neve, si ritirano immediatamente per un certo tempo – una circostanza che sembrerebbe più favorevole alla teoria del nascondimento che alla migrazione», poiché dubitava che esse potessero «ritornare per una o due settimane verso latitudini più calde».White, 1898. pp. 161-162. Solo alla fine del XVIII secolo la migrazione fu accettata come spiegazione per la scomparsa invernale degli uccelli dalle regioni settentrionali. A History of British Birds di Thomas Bewick (Volume 1, 1797) menziona il racconto di «un padrone di nave molto intelligente» che, «tra le isole di Minorca e Maiorca, vide grandi stormi di rondini volare verso nord»,Bewick, 1797. p. xvii. e riassume così la situazione in Gran Bretagna:
Bewick descrive poi un esperimento in cui si riuscì a mantenere in vita delle rondini in Inghilterra per diversi anni, dove restarono calde e asciutte durante l'inverno. E conclude:
Nel 1822, in Meclemburgo, in Germania, fu trovato un esemplare di cicogna bianca trafitto da una freccia di legno ricavato da un albero dell'Africa centrale, fornendo una delle prime prove concrete della migrazione a lunga distanza delle cicogne. Questo uccello fu chiamato Pfeilstorch, termine tedesco che significa «cicogna frecciata». Da allora, sono stati documentati circa 25 casi simili.
Caratteristiche generali
La migrazione è uno spostamento stagionale regolare, spesso da nord a sud o viceversa, compiuto da numerose specie di uccelli. Essa si distingue per la sua periodicità annuale e per il passaggio tra le aree di nidificazione e quelle di svernamento. Gli spostamenti non migratori includono invece quelli dovuti a cambiamenti ambientali, come la disponibilità di cibo, l'habitat o le condizioni climatiche. Talvolta, viaggi di questo tipo non sono considerati «migrazioni vere e proprie», poiché irregolari (nomadismo, invasioni, irruzioni) o unidirezionali (dispersione, allontanamento dei giovani dal sito natale). Gli uccelli non migratori sono detti stanziali o sedentari. Circa 1.800 delle circa 10.000 specie di uccelli nel mondo compiono migrazioni a lungo raggio.
Molte popolazioni aviarie migrano lungo rotte specifiche, dette flyways. Il modello più comune prevede uno spostamento verso nord in primavera per la riproduzione durante l'estate temperata o artica, seguito da un ritorno verso sud in autunno per svernare in regioni più calde. Nell'emisfero australe le direzioni si invertono, ma la minore estensione delle terre nell'estremo sud limita le possibilità di migrazione a lunga distanza.
La principale motivazione alla base della migrazione sembra essere la disponibilità di cibo: ad esempio, alcuni colibrì scelgono di non migrare se vengono alimentati durante l'inverno. Inoltre, le giornate più lunghe dell'estate boreale permettono agli uccelli diurni di dedicare più tempo all'alimentazione della prole, facilitando la produzione di covate più numerose rispetto alle specie tropicali non migratrici. Quando le giornate si accorciano in autunno, gli uccelli tornano in regioni dove le risorse alimentari sono più stabili nel corso dell'anno.
Questi vantaggi compensano i notevoli rischi e costi fisiologici dello sforzo migratorio. Durante la migrazione, infatti, la predazione può aumentare: il falco della regina (Falco eleonorae), che nidifica sulle isole del Mediterraneo, ha un periodo riproduttivo molto tardivo, sincronizzato con il passaggio autunnale dei passeriformi migratori, che costituiscono il nutrimento dei piccoli. Una strategia analoga è adottata dalla nottola gigante (Nyctalus lasiopterus), che preda uccelli migratori notturni. Le alte concentrazioni di uccelli nei siti di sosta li rendono inoltre più vulnerabili a parassiti e patogeni, richiedendo una risposta immunitaria potenziata.
All'interno di una specie, non tutte le popolazioni possono essere migratorie: si parla in questo caso di migrazione parziale. Questo fenomeno è molto diffuso nei continenti meridionali: in Australia, ad esempio, il 44% degli uccelli non passeriformi e il 32% dei passeriformi è parzialmente migratorio. In alcune specie, le popolazioni delle latitudini più elevate tendono ad essere migratorie e a svernare a latitudini inferiori, evitando quelle già occupate da popolazioni stanziali: è il caso della migrazione a salti (leap-frog migration). Altre specie invece mostrano migrazione a catena (chain migration), con spostamenti più uniformi lungo la latitudine, senza inversione di posizione tra le popolazioni.
In una stessa popolazione, età e sesso possono influenzare tempi e distanze migratorie. Le femmine di fringuello (Fringilla coelebs) nell'Est della Fennoscandia migrano in autunno prima dei maschi, mentre le cince europee dei generi Parus e Cyanistes migrano solo nel primo anno di vita.
Le migrazioni iniziano spesso su un fronte ampio, che si restringe lungo rotte preferenziali dette flyways. Queste seguono in genere catene montuose, coste o fiumi, sfruttano correnti ascensionali e venti favorevoli ed evitano barriere geografiche come ampie distese oceaniche. Le rotte possono essere programmate geneticamente o apprese in varia misura, e spesso differiscono tra andata e ritorno. In Nord America è comune una migrazione in senso orario: gli uccelli diretti a nord tendono a spostarsi più a ovest, e verso sud più a est.
Molti uccelli migrano in stormi. Nei grandi uccelli, il volo in gruppo riduce i costi energetici: le oche in formazione a V risparmiano tra il 12% e il 20% dell'energia rispetto al volo solitario. Studi radar hanno mostrato che i piovanelli maggiori (Calidris canutus) e i piovanelli pancianera (Calidris alpina) volano 5 km/h più velocemente in stormo che da soli.
Gli uccelli migrano a diverse altitudini. Una spedizione sull'Everest ha rinvenuto scheletri di codone comune (Anas acuta) e di pittima reale (Limosa limosa) a 5.000 metri sul ghiacciaio Khumbu. Le oche indiane (Anser indicus) sono state registrate tramite GPS mentre attraversavano l'Himalaya fino a 6.540 metri, raggiungendo i tassi di ascesa più elevati noti per un uccello. Esistono anche resoconti aneddotici di voli a quote ancora più elevate, ma non confermati. Gli uccelli marini volano generalmente a bassa quota sopra l’acqua, ma guadagnano quota sopra la terraferma; al contrario, gli uccelli terrestri tendono ad abbassarsi sorvolando il mare. Tuttavia, la maggior parte delle migrazioni avviene tra i 150 e i 600 metri d'altitudine. I dati sugli impatti tra uccelli e aeromobili negli Stati Uniti mostrano che la quasi totalità delle collisioni avviene sotto i 600 metri, e quasi nessuna sopra i 1.800 metri.
La migrazione non è limitata agli uccelli in grado di volare. La maggior parte delle specie di pinguini (Spheniscidae) migra nuotando, percorrendo anche più di 1.000 km. Il tetraone blu (Dendragapus obscurus) compie migrazioni altitudinali principalmente a piedi. Anche gli emù (Dromaius novaehollandiae) in Australia sono stati osservati mentre intraprendevano lunghi spostamenti pedestri durante periodi di siccità.
Comportamento migratorio notturno Durante la migrazione notturna (nota anche come nocmig), molti uccelli emettono richiami di volo notturni, brevi vocalizzi di tipo «contatto». Questi richiami probabilmente servono a mantenere la coesione del gruppo migratorio, a evitare collisioni in volo e, in alcuni casi, possono persino contenere informazioni sul sesso dell'individuo in migrazione. La migrazione notturna può essere monitorata attraverso i dati radar meteorologici, che permettono agli ornitologi di stimare il numero di uccelli in volo in una determinata notte e la direzione del loro spostamento. Le ricerche future mirano allo sviluppo di sistemi automatici per il rilevamento e l'identificazione delle specie migratorie in base ai richiami notturni.
Gli uccelli migratori notturni atterrano al mattino e possono fermarsi per nutrirsi alcuni giorni prima di riprendere il viaggio. In queste aree di sosta temporanea, sono definiti migratori di passaggio.
La migrazione notturna permette agli uccelli di ridurre il rischio di predazione, evitare il surriscaldamento e alimentarsi durante il giorno. Uno dei costi associati a questo tipo di migrazione è la perdita di sonno, ma gli uccelli sembrano in grado di compensare tale deficit modificando la qualità del loro riposo.
Migrazione a lunga distanza