Excavata

Excavata Cavalier-Smith, 2002 emend. Simpson, 2003 è un gruppo obsoleto, vario ed esteso, oggi considerato parafiletico, di eucarioti unicellulari.

È stato suggerito per la prima volta da Simpson e Patterson nel 1999 e introdotto da Thomas Cavalier-Smith nel 2002 come taxon formale. Contiene una varietà di forme simbiotiche e libere e include anche alcuni importanti parassiti umani, tra cui Giardia e Trichomonas. Gli excavata erano precedentemente inclusi nell'ormai obsoleto regno dei Protisti. Sono classificati in base alle loro strutture flagellari, e sono considerati il lignaggio flagellato più basale. Le analisi filogenomiche hanno diviso i membri di Excavata in tre gruppi diversi, ciascuno contenente un solo omonimo regno, e non tutti strettamente correlati: Discoba, Metamonada e Neoluka. Fatta eccezione per il phylum Euglenozoa del regno Discoba, sono tutti non fotosintetici.

Caratteristiche La maggior parte degli excavata sono flagellati unicellulari eterotrofi. Solo gli Euglenozoa sono fotosintetici. In alcuni (parassiti intestinali in particolare anaerobici), i mitocondri sono stati notevolmente ridotti. Alcuni excavata sono privi di mitocondri "classici" e sono chiamati "amitocondriati", sebbene la maggior parte conservi un organello mitocondriale in forma notevolmente modificata (ad esempio un idrogenosoma o un mitosoma). Tra quelli con mitocondri, le creste mitocondriali possono essere tubolari, discoidali o, in alcuni casi, laminari. La maggior parte degli excavata ha due, quattro o più flagelli. Molti hanno un cospicuo solco di alimentazione ventrale con una caratteristica ultrastruttura, supportato da microtubuli: l'aspetto "scavato" di questo solco dà il nome agli organismi. Tuttavia, vari gruppi che mancano di questi tratti possono essere considerati excavata sulla base di prove genetiche (principalmente alberi filogenetici di sequenze molecolari).

Le muffe melmose dell'ordine Acrasidae (regno Discoba, phylum Heterolobosea), sono gli unici excavata a mostrare una multicellularità limitata. Come altre muffe di melma cellulare, vivono la maggior parte della loro vita come cellule singole, ma a volte si assemblano in ammassi più grandi.

Classificazione Gli excavata erano classificati in tre Regni e otto phylum/classi. Questi sono mostrati nella tabella seguente. Un ulteriore gruppo, Neoluka, comprendente l'unico phylum Malawimonada (es. Malawimonas), poteva anche essere incluso tra gli excavata, sebbene l'evidenza filogenetica fosse equivoca.

Monofilia

Le relazioni degli Excavata sono sempre state incerte, suggerendo che non siano un gruppo monofiletico. Le analisi filogenetiche spesso non collocano i malawimonadi sullo stesso ramo degli altri Excavata. Discoba e Metamonada formano ancora un gruppo monofiletico in alcuni alberi, che può essere chiamato Excavata escludendo i Malawimonada.

+ Excavata Regno Phylum/Classe Generi rappresentativi (esempi) Descrizione Discoba Tsukubea Tsukubamonas Euglenozoa Euglena, Trypanosoma Molti parassiti importanti, un grande gruppo con plastidi (cloroplasti) Percolozoa (Heterolobosea) Naegleria, Acrasidae La maggior parte alterna forme flagellate e ameboidi Jakobea Jakoba, Reclinomonas Flagellati a vita libera, a volte loricati, con genomi mitocondriali molto ricchi di geni Metamonada or POD Preaxostyla Oxymonada, Trimastix Flagellati amitocondriati, che vivono liberi (Trimatix, Paratrimastix) o che vivono nelle viscere degli insettiFornicata Giardia, Carpediemonas Amitocondriato, per lo più simbionti e parassiti degli animali. Parabasalia Planomonadidae Flagellati amitocondriati, generalmente commensali intestinali degli insetti. Alcuni agenti patogeni umani. Neoluka MalawimonadidaMalawimonasAncyromonadida Ancyromonadidae, Carpediemonas Piccolo gruppo di biflagellati eucarioti eterotrofi presenti nel suolo e negli habitat acquatici.Cavalier-Smith, T. (2013). Early evolution of eukaryote feeding modes, cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa. European journal of protistology, 49(2), 115-178.

Discoba

Euglenozoa (o Eozoa) e Percolozoa (Cavalier-Smith) sembrano essere parenti particolarmente stretti, e sono accomunati dalla presenza di creste discoidi all'interno dei mitocondri: per questo sono classificati nel Superphylum Disccristata.

È stata mostrata una stretta relazione tra Disccristata e Jakobida, quest'ultimo avente creste tubolari come la maggior parte degli altri protisti, e quindi qualcuno li ha uniti sotto il sottoregno Eudiscoba, che è stato proposto per questo clade apparentemente monofiletico.

Metamonadi

Le metamonadi sono insolite per aver perso i mitocondri classici, invece hanno idrogenosomi, mitosomi o organelli non caratterizzati. Si dice che l'ossimoro Monocercomonoides abbia perso completamente organelli omologhi.

Neoluka

Organismi ancestrali difficilmente classificabili, da molti considerati incertae sedis, ma che tuttavia sono suddivisi in due phylum (classi per la classificazione classica): Malawimonada e Ancyromonadida.

Malawimonadi

I malawimonadi sono generalmente considerati membri di Excavata a causa della loro tipica morfologia di excavata e dell'affinità filogenetica con altri gruppi di excavata in alcune filogenesi molecolari. Tuttavia, la loro posizione tra gli eucarioti rimane sfuggente.

Ancyromonadida

Le Anciromonadida sono piccole cellule a vita libera con uno stretto solco longitudinale su un lato della cellula. Il solco delle anciromonada non viene utilizzato per "l'alimentazione in sospensione", a differenza di altri tipici excavata (es. malawimonads, jakobids, Trimastix, Carpediemonas, Kiperferlia, ecc.). Le Anciromonada catturano invece i procarioti attaccati alle superfici. La posizione filogenetica delle Anciromonada è poco conosciuta (nel 2020), tuttavia alcune analisi filogenetiche le collocano come parenti stretti delle malawimonadi. Di conseguenza, è possibile che le ancromonadi siano rilevanti per comprendere l'evoluzione dei "veri" Excavata.

Cladogramma

Filogenesi

Nel 2023, utilizzando l'analisi filogenetica molecolare di 186 taxa, Al Jewari e Baldauf hanno proposto un albero filogenetico con la metamonade Parabasalia come eucarioti basali. Discoba e il resto degli Eukaryota sembrano essere emersi come sister taxon del Preaxostyla, incorporando un singolo alphaproteobacterium come mitocondri per endosimbiosi. Così i Fornicata sono più strettamente imparentati ad es. animali che a Parabasalia. Il resto degli Eucarioti emerse all'interno dell'Excavata come sorella della Discoba.

La spiegazione convenzionale per l'origine degli Eucarioti è che un heimdallarchaeian o un altro Archaea ha acquisito un alphaproteobacterium come endosimbionte, e che questo è diventato il mitocondrio, l'organello che fornisce la respirazione ossidativa alla cellula eucariotica. Caesar al Jewari e Sandra Baldauf sostengono invece che gli eucarioti probabilmente iniziarono con un evento di endosimbiosi di un deltaproteobacterium o gammaproteobacterium, spiegando la presenza altrimenti inspiegabile di enzimi batterici anaerobici in metamonada in questo scenario. La sorella del Preaxostyla all'interno di Metamonada rappresenta il resto degli Eucarioti che hanno acquisito un alphaproteobacterium.

Note

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Categoria:Taxa descritti nel 1907