Diaphoretickes Adl et al., 2012 (dal greco διαφορετικές (diaforetikés) ' diverso') o Diaforeti è un importante gruppo di organismi eucarioti, con oltre specie. La maggior parte della biomassa terrestre che svolge la fotosintesi appartiene a Diaphoretickes.
Rappresenta un'enorme diversità di forme di vita, dai protozoi unicellulari alle piante multicellulari e a numerosi tipi di alghe. Il clade (poi assegnato al rango di gruppo) è stato scoperto nel XXI secolo attraverso analisi filogenetiche che hanno rivelato una stretta relazione tra i cladi Archaeplastida (o piante in senso lato) e Pancryptista da una parte (oggi compresi nel sottogruppo CAM o Eudiaphoretickes), e Ancoracysta, Haptista, Telonemia e SAR (Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria) dall'altro (che ora costituiscono il sottogruppo AHTSAR, dalle iniziali dei cladi precedenti).
Prima che le analisi molecolari individuassero questo clade, il biologo evoluzionista Thomas Cavalier-Smith aveva già ipotizzato una vicinanza evolutiva tra le piante e i gruppi rimanenti (noti collettivamente nella classificazione classica come "cromalveolati", allora avente il rango il sottoregno del regno Chromista in una classificazione oggi deprecata perché ritenuta parafiletica). Coniò il termine fotocarioti per questi organismi, poiché includono quasi tutti gli eucarioti fotosintetici. In seguito li chiamò corticati a causa della presenza di alveoli corticali (vescicole membranose appiattite che rafforzano la corteccia cellulare attraverso il fissaggio saldo alla membrana sottostante e ai microtubuli) in molti dei loro membri.
Sebbene il genere Diaphoretickes comprenda organismi con morfologie molto diverse, essi presentano alcune caratteristiche comuni. Alcune cellule sono simili a quelle degli Excavata (che formano con Diaphoretickes il supergruppo Eubikonta), con due flagelli e un solco di alimentazione ventrale. Inoltre, la presenza di alveoli corticali e peli flagellari è interpretata come un carattere ancestrale esclusivo del gruppo. Alcuni caratteri sono comparsi convergentemente in molti gruppi, come l'acquisizione di cloroplasti tramite endosimbiosi primaria e secondaria e la presenza di assopodi (sottili prolungamenti pilliferi) e di una cellula di tipo eliozoo. In particolare, i cloroplasti con clorofilla c e le cellule di tipo eliozoo sono caratteristiche esclusive del genere Diaphoretickes.
All'interno dei Diaphoretickes, Cryptista e l'eliozoo Microheliella maris formano il clade Pancryptista, che è il parente più stretto degli Archaeplastida, formando insieme il clade CAM. Haptista e SAR sono più vicini tra loro e a un clade di flagellati noto come Telonemia. Inoltre, tre piccoli gruppi di protisti, Provora, Hemimastigophora e Meteora sporadica, potrebbero formare un clade che potrebbe appartenere ai Diaphoretickes.
Etimologia
Il nome Diaphoretickes deriva dal greco διαφορετικές (diaforetikés) che significa diversi, dissimili, riferendosi all'ampia diversità morfologica e cellulare tra i membri di questo clade.
Cladistica
Storia
Gli eucarioti, organismi le cui cellule contengono un nucleo, sono stati tradizionalmente raggruppati in quattro regni : animali, piante, funghi e protisti. Alla fine del XX secolo, le analisi filogenetiche molecolari hanno rivelato che i protisti sono un assortimento parafiletico di molti lignaggi o cladi evolutivi indipendenti, da cui si sono evoluti animali, funghi e piante.
Tuttavia, le relazioni tra questi cladi sono rimaste difficili da valutare a causa di limitazioni tecnologiche. A partire dai primi anni 2000, i miglioramenti nella filogenetica hanno permesso la classificazione della maggior parte degli eucarioti in un piccolo numero di cladi diversi chiamati sottodomini, supergruppi, gruppi e sottogruppi.
Nel 2008 è stata scoperta una stretta relazione evolutiva tra alcuni di questi cladi: Archaeplastida (piante e parenti; talvolta noto come regno Plantae),, SAR (Stramenopiles, Alveolata e Rhizaria) e due gruppi più piccoli di alghe, aptofite e criptomonadi. Questa collezione di organismi contiene quasi tutti gli eucarioti capaci di fotosintesi.
Le SAR, le Haptophyta e le Criptophyta erano collettivamente note come Chromoalveolata o regno Chromista a causa di un ipotizzato antenato comune che ottenne la capacità di fotosintetizzare, poiché le alghe incluse in essi di solito contengono un pigmento unico, la clorofilla C.
La relazione tra piante e chromalveolata era stata descritta in precedenza dal biologo evoluzionista Thomas Cavalier-Smith (1942-2021), che si riferì al clade contenente entrambi i gruppi come fotocarioti poiché la maggior parte dei loro membri sono fotosintetici.. In seguito li chiamò corticati, suggerendo che condividono un antenato comune a causa della presenza di alveoli corticali (vescicole sotto la membrana cellulare) in alcuni dei loro membri (glaucophyta e alveolata). Tuttavia, questi nomi sono diventati obsoleti, in gran parte a causa della scoperta che i chromalveolata non sono monofiletici: queste alghe hanno sviluppato la capacità di fotosintetizzare indipendentemente l'una dall'altra.
Nel 2012, una pubblicazione della Società Internazionale dei Protistologi (ISOP) ha stabilito un nome tassonomico per questo clade, Diaphoretickes, con la seguente definizione filogenetica:
"Il clade più inclusivo contenente Bigelowiella natans [Moestrup & Sengco 2001] (Rhizaria), Tetrahymena thermophila [Nanney & McCoy 1976], (Alveolata), Thalassiosira pseudonana [Cleve 1873] (Stramenopiles) e Arabidopsis thaliana [Linnaeus, Heynhold, 1842] (Archaeplastida), ma non Homo sapiens [Linneo 1758] (Opisthokonta), Dictyostelium discoideum [Raper 1935] (Amoebozoa) o Euglena gracilis [Klebs 1883] (Excavata) Questa è una definizione basata sui rami in cui tutte le specificazioni sono esistenti."
Negli anni successivi, analisi filogenetiche di qualità superiore hanno recuperato più protisti che rientrano in questa definizione (ad esempio, telonemidi, centroelidi, katablepharidi), portando a nuovi cladi all'interno dei Diaphoretickes, come Haptista (centroelidi e aptofite) e Cryptista (criptomonadi, katablepharidi e parenti).
Nel 2015, Cavalier-Smith e coautori hanno respinto il nome Diaphoretickes proposto dall'ISOP, sostenendo che si trattava di "un terzo sinonimo del tutto superfluo e meno eufonico, privo di significato intuitivo [...] che è destabilizzante e non dovrebbe essere utilizzato". Hanno invece suggerito di convertire un nome tassonomico preesistente, Corticata, Questa proposta non ha raggiunto il consenso.
Composizione
Il gruppo dei Diaphoretickes comprende vari raggruppamenti di eucarioti con morfologie, strutture cellulari, cicli vitali e habitat molto diversi, dalle alghe fotosintetiche ai parassiti altamente specializzati e persino a grandi organismi multicellulari come le piante terrestri. In quanto tali, comprendono la maggior parte della biomassa terrestre, con le sole piante terrestri che occupano oltre l'81% della biomassa totale del pianeta.
Il gruppo è suddiviso in due sottogruppi: Clade CAM o EuDiaphoretickes ('veri diaporechi'), contenente i due superregni Pancryptista (Cryptista + Microheliella maris) e Archaeplastida (che contiene due regni: Rhodopicozoa e Plantae, o piante), e sottogruppo AHTSAR, contenente gli infragruppi Ancoracysta e HTSAR, quest'ultimo contenente i due superregni Haptista e TSAR, il quale contiene a sua volta due regni: Telonemia (che contiene 10 specie.) e SAR.
EuDiaphoretickes o CAM
Il primo sottogruppo, gli EuDiaphoretickes (dal greco 'veri diaporechi') o clade CAM (dalle iniziali di Cryptista, Archaeplastida e un genere incertae sedis, Microheliella), contiene principalmente i due superregni, Pancryptista e Archaeplastida.
Archaeplastida
Gli Archaeplastida includono organismi con cloroplasti derivati direttamente da un evento di endosimbiosi primaria con un cianobatterio. Si stima che comprendano 450.000-500.000 specie. Conosciuti come piante da alcuni autori. Gli archaeplastida includono molti protisti che non appartengono alle piante terrestri multicellulari o alle embriofite (come muschi, conifere, felci, piante da fiore...), questi protisti sono principalmente le alghe rosse, le alghe glaucofite e le alghe verdi, da cui si sono evolute le embriofite. Gli archaeplastidi includono anche due piccoli gruppi di flagellati eterotrofi strettamente imparentati con le alghe rosse: i Glaucophyta e i picozoi.. Le embriofite, le alghe verdi e le alghe rosse hanno tutte sviluppato forme multicellulari e cicli vitali complessi indipendentemente, ma le embriofite si distinguono per la ritenzione dello zigote (cellula uovo fecondata) come embrione, invece della sua dispersione come singola cellula.
Pancryptista
I Pancryptistasono un superegno contenente il regno dei Cryptista e dei Microheliella (contenente una sola specie). I Cryptista sono un regno di organismi flagellati completamente unicellulari, che contiene due sottoregni (o superphylum secondo altri):
Corbellia È il clado più primitivo, contenente il superphylum Microheliellida, che contiene il phylum Endohelia, contenente l'unica classe Endohelea.
Eucryptista Contenente il superphylum Palpitia, il phylum Palpitophyta e la classe Palpitea, che contiene a sua volta la specie primordiale Palpitomonas bilix.
L'altro superphylum, Rollomonadia, contiene il phylum Kathablepharidophyta, a sua volta contenente la classe Kathablepharidea. L'altro phylum di Rollomonadia è costituito da organismi footosintetici, Cryptophyta, a sua volta contenente due classi. la prima, Cryptophyceae, contiene più di 100 specie, e la seconda,classe Goniomonadea contiene a sua volta degli organismi eterotrofi correlati.
AHTSAR È l'altro sottogruppo di Diaphoretickes: contiene due infragruppi:
Ancoracysta
Questo infragruppo contiene due sole specie, Ancoracysta twista e Ancoracysta marisrubri, organismi eterotrofi che si nutrono di altri eucarioti, come Procryptobia sorokini.
HTSAR Contiene due infragruppi:
Haptista TSAR
Haptista
Gli Haptista sono composti da due gruppi di organismi unicellulari con scaglie mineralizzate. Il primo è costituito dalle Haptophyta, fotosintetici (ad esempio, i coccolitofori calcificanti), di cui esistono oltre 500 specie viventi. Il secondo è costituito dalle amebe centroelidi eterotrofe, con circa 95 specie.
TSAR
Contiene due Regni: Telonemia e SAR.
Telonemia
Il Regno Telonemia contiene organismi predatori eterotrofi, che si nutrono di un'ampia gamma di batteri e nanoplancton di dimensioni da pm a nm.
SAR
Il Regno SAR prende il nome dai suoi tre cladi costituenti: stramenophyla, alveolata e rhizaria.
Gli stramenopili comprendono in totale più di 100.000 specie e includono molti organismi eterotrofi unicellulari o simili a funghi (ad esempio, oomiceti, labirintulidi, bicosoecidi, opalinidi), ma la diversità descritta è concentrata negli ocrofiti, il clade fotosintetico (ad esempio, diatomee, alghe brune, alghe dorate ). Si distinguono per la presenza di mastigonemi simili a paglia (peli flagellari) in uno dei loro due flagelli, quando presenti.
Gli alveolati sono protisti unicellulari composti principalmente da tre grandi gruppi ben studiati: ciliati (più di 8.000 specie, per lo più eterotrofi a vita libera), dinoflagellati (~4.500 specie, molte fotosintetiche) e apicomplexa (più di 6.000 specie parassite), tutti unicellulari. In particolare, dinoflagellati, apicomplessi e vari gruppi più piccoli (ad esempio, cromeridi) si sono evoluti da un antenato fotosintetico e sono collettivamente noti come Myzozoa.
I rizari sono un gruppo eterogeneo di organismi unicellulari perlopiù ameboidi con stili di vita molto diversi, come i radiolaria a vita libera (oltre 1.000 specie viventi) e i foraminifera (oltre 6.700 specie viventi), i Phytomyxea simili a funghi, gli ascetosporei parassiti e le clorarachniofite fotosintetiche.
Tratti ancestrali