Un tessuto vegetale è un caratteristico tessuto delle cormofite ed è costituito da complessi cellulari formati da cellule più o meno differenziate e specializzate per lo svolgimento di una particolare funzione, che risulta strettamente vitale per la sopravvivenza dell'organismo, e per questo mantengono anche la medesima forma e la medesima struttura. L’esistenza di tessuti è il carattere fondamentale che distingue le piante a cormo dalle piante a tallo. Quanto più una pianta è altamente organizzata, tanto più essa comprende diverse tipologie di tessuti.
I tessuti vegetali originano dalla divisione di una o più cellule secondo le tre direzioni spaziali e sono caratteristici in quanto conservano numerose comunicazioni plasmatiche tra le cellule, i plasmodesmi, che si insinuano in minuscoli canalicoli della parete, i porocanali. Tutte le cellule rimangono poi unite tra loro per mezzo della lamella mediana, una parte della parete cellulare formata da pectina, che si forma alla fine della divisione cellulare, dopo la mitosi. I plasmodesmi garantiscono la possibilità di comunicazione tra i citoplasmi delle cellule, fatto che permette lo scambio di messaggi chimici e la conseguente coordinazione delle funzioni dei vari tessuti.
Per essere considerata un vero tessuto un’associazione di cellule vegetali deve avere i seguenti requisiti:
origine congenita delle cellule (ossia insieme di cellule unite tra loro dalla nascita). presenza della lamella mediana (come struttura cementante che tiene unite tra loro le cellule). connessione simplastica attraverso porocanali e plasmodesmi delle cellule contigue. presenza di spazi intercellulari nei tessuti adulti, nei quali è già avvenuta la completa distensione delle cellule.
Per la loro relativa semplicità morfo-strutturale, le piante, rispetto agli animali, possiedono un minor numero di tessuti. Questi, a seconda della derivazione e della specializzazione delle loro cellule, possono essere raggruppati in due grandi categorie: Tessuti meristematici o embrionali Tessuti definitivi o adulti I primi, detti anche meristemi, presenti solamente in determinate aree, sono formati da cellule indifferenziate (embrionali) che mantenendo, o riacquistando in un secondo tempo, la loro capacità di divisione portano ad una crescita indefinita dell'individuo in lunghezza (meristemi primari) e/o spessore (meristemi secondari).
I secondi sono costituiti da cellule che perdendo la loro capacità di dividersi, si differenziano e si specializzano per lo svolgimento di una particolare funzione. Questi ultimi vengono infatti raggruppati, in base alla funzione svolta, in: tegumentali, parenchimatici, conduttori, meccanici, secretori, ecc.
Un'ulteriore suddivisione è relativa al numero di tipi cellulari che costituiscono un tessuto; si distinguono: Tessuti semplici: formati da un solo tipo cellulare Tessuti complessi: formati da più tipi cellulari (es. tessuti vascolari ed epidermide)
Tessuti meristematici I meristemi sono dei tessuti embrionali responsabili della crescita della pianta. Se ne distinguono due tipi:
Tessuti meristematici primari I tessuti meristematici primari sono formati da cellule piccole (10-15 micrometri) che mantengono le caratteristiche “embrionali”, tra queste la più importante è la capacità di dividersi, rimanendo così sempre “giovani”. Ogni cellula meristematica deriva da un'altra cellula meristematica.
Queste cellule, isodiametriche, si mantengono del tutto appressate tra loro, hanno pareti pecto-cellulosiche costituite da lamella mediana e sottile parete primaria, sono ricche di citoplasma, normalmente mancano di vacuoli e sono corredate di nuclei molto grandi.
Le sostanze di riserva sono praticamente assenti, mentre numerosi sono i ribosomi ed i mitocondri (100-150 mitocondri per cellula, piccoli (1-2 micrometri) e con creste poco sviluppate). Sono presenti proplastidi e non ancora plastidi differenziati. Il compito dei meristemi primari è quello di far crescere la pianta in lunghezza (altezza).
Sono localizzati principalmente negli apici del fusto e della radice (meristemi apicali) e anche al di fuori degli stessi - es. a livello dei nodi nel fusto delle Poaceae - e si definiscono allora meristemi primari intercalari.
Tessuti meristematici secondari I tessuti meristematici secondari derivano da cellule adulte e già differenziate che, in un secondo tempo, riacquistano la capacità di dividersi persa con la specializzazione. Questi meristemi si trovano nelle parti più massicce dei fusti e delle radici dove formano due anelli concentrici.
I tessuti meristematici secondari hanno in comune con quelli primari la capacità di moltiplicazione cellulare per mitosi e di produzione di cellule destinate a diventare adulte MA struttura cellulare e disposizione molto diversa dai meristemi primari: 1) dimensioni maggiori, forma allungata secondo l'asse longitudinale dell'organo e appiattite. 2) pareti non tutte eguali: le radiali più spesse delle tangenziali. 3) costituite da emicellulose e pectine. 4) ampiamente vacuolizzate. 5) nucleo non molto voluminoso, allungato secondo l'asse maggiore della cellula. La divisione delle loro cellule avviene secondo piani che si mantengono paralleli alla superficie dell'organo (fusto o radice) dando origine ad una sua crescita in spessore. Ci sono due tipi di cambi secondari:
il cambio cribro-vascolare in posizione interna da cui si formano i tessuti conduttori, essi svolgono la funzione di portare le sostanze nutritive dalle radici al resto della pianta. il cambio suberofellodermico in posizione esterna da cui hanno origine i tessuti che rivestono i fusti e le radici nella loro porzione legnosa.
Altri tessuti meristematici secondari non cambiali sono i meristemi avventizi e i meristemoidi. I meristemi avventizi, ad esempio, sono responsabili della formazione dei tessuti cicatriziali e delle radici avventizie, che si originano dal fusto. I meristemoidi originano, ad esempio, le cellule stomatiche nell'ambito dell'epidermide.
Tessuti definitivi o adulti Sono i tessuti vegetali maturi, le cui cellule risultano differenziate e specializzate. A differenza della classificazione qui adottata, alcuni autori tendono ad includere i tessuti semplici (parenchimatici, sclerenchimatici e collenchimatici) all'interno di un gruppo, detto sistema dei tessuti fondamentali.
Tessuti tegumentali Il sistema dei tessuti tegumentali ha il compito di rivestire e proteggere l'intera pianta. Ogni tessuto risulta composto e mostra una diversa specializzazione dovuta al tipo di organo che rivestono e, naturalmente, allo specifico adattamento della pianta all'ambiente esterno; generalmente vengono distinti sulla base della loro origine in tessuti tegumentali primari, originati da meristemi primari, e tessuti tegumentali secondari, originati dal cambio subero-fellodermico. Ai primi appartengono: l'epidermide, il rizoderma, l'esoderma, l'endoderma. L'unico tessuto tegumentale secondario è il sughero.
Epidermide L'epidermide è il tessuto di rivestimento primario di Fusto e Foglie. Nelle piante erbacee rappresenta l'unico tipo di tegumento; nelle piante legnose può essere successivamente sostituito dal periderma (insieme di tessuti che definisce la scorza). È costituito da vari tipi cellulari e principalmente dalle cellule epidermiche propriamente dette. Trattasi di cellule appiattite, con parete cellulare primaria ed ispessita verso la parte esterna della pianta, secernendo una sostanza cerosa, la cutina, che impregna la parete primaria e si insinua negli spazi intracellulari delle cellule epidermiche e a volte può fuoriuscire e coprire le cellule epidermiche formando la cuticola (vari strati di cutina) per evitare un'eccessiva traspirazione che porterebbe alla disidratazione e a tutte le conseguenze causate dallo stress idrico. Inoltre, le cellule epidermiche sono prive di cloroplasti, risultando trasparenti per permettere la penetrazione della luce all'interno del parenchima clorofilliano specializzato per la fotosintesi. L'impermeabilità della cuticola impedisce però gli scambi gassosi (ossigeno/anidride carbonica) tra la foglia e l'atmosfera, essenziali per la fotosintesi e la respirazione cellulare. La soluzione è rappresentata dai complessi stomatici presenti nell'epidermide fogliare, soprattutto sulla lamina inferiore. Questi complessi sono dei pori, ognuno circondato da una coppia di cellule di guardia, che ne regolano l'apertura e la chiusura mediante una loro variazione di turgidità.
Altri elementi dello strato epidermico sono i tricomi, peli o altro tipo di estroflessioni, mono- o pluri-cellulari, con una diversa forma e dimensione che riflette la loro funzione: riducono l'evaporazione per aumento della rifrazione solare (abbondanti nelle xerofite); eliminazione delle sostanze tossiche e sali in eccesso (alofite); secrezione di sostanze collose per la cattura di insetti (piante carnivore) o di sostanze urticanti a scopo difensivo (ortica) ecc.
Rizoderma Il Rizoderma è il tessuto tegumentale che riveste il corpo primario della radice e si distingue dall'epidermide del fusto e delle foglie per la particolare forma e funzione delle sue cellule. La principale funzione è quella di assorbimento di nutrienti e acqua. Deriva da tipi differenti di meristemi determinati. La caratteristica che lo accomuna in tutte le piante è il fatto di avere cellule vive dotate di pareti primarie sottili, prive di cutina e perfettamente permeabili all'acqua; tra queste cellule si dividono alcune per la presenza di peli radicali, ovvero lunghe estroflessioni che aumentano in modo considerevole la superficie d'assorbimento della cellula. I peli radicali hanno inoltre la particolare funzione di produrre e liberare nel suolo Essudati, ovvero sostanze che agendo sulla flora batterica della rizosfera (l'insieme di radice nutrienti e terreno) avrebbero la funzione di acidificare il suolo liberando ioni che lasciate le particelle di suolo permeano nell'apoplasto tramite il flusso d'acqua e possono così essere assorbite dalla pianta. L'intenso metabolismo dei peli radicali può essere sostenuto solo grazie ad una quantità enorme di plasmodesmi in comune con le cellule della corteccia. La loro grandezza varia da 1500 µm a 70 µm e in alcune piante si possono osservare peli radicali per ogni cellula del rizoderma.
Esoderma La penetrazione della radice nel suolo comporta lo sfaldamento delle cellule che formano il rizoderma, che quindi si distaccano. La funzione di protezione viene allora assolta dal primo strato di cellule del cilindro corticale. Queste cellule, originariamente parenchimatiche di riserva, vanno incontro ad una modificazione secondaria che consiste nell'apposizione di lamelle di suberina contro la parete. Il tessuto che esse formano prende il nome di esoderma.
Endoderma