Le Orchidaceae (Orchidaceae Juss., 1789) sono una famiglia di piante erbacee perenni, monocotiledoni, appartenenti all'ordine Asparagales. I loro fiori sono comunemente chiamati orchidee. Si distinguono per la complessità dei loro fiori e per le complesse interazioni ecologiche con gli agenti impollinatori e con i funghi con cui formano micorrize.
La famiglia comprende circa 25.000 specie (alcune fonti ne riportano 30.000), rendendola una delle famiglie più ricche di specie tra le piante a fiore. Questa diversità naturale è ulteriormente arricchita da 60.000 ibridi e varietà prodotte dai floricoltori.
Le orchidee costituiscono un gruppo di piante dalla morfologia estremamente diversificata. Le loro dimensioni variano da pochi millimetri di lunghezza (alcune specie dei generi Bulbophyllum e Platystele) a gigantesche aggregazioni che possono pesare diverse centinaia di chili (alcune specie di Grammatophyllum) o avere lunghezze fino a oltre 13 m (come Sobralia altissima). Allo stesso modo, le dimensioni dei loro fiori variano, da quelli minuscoli del genere Platystele -meno di 1 mm - ai grandi fiori di 15-20 cm di diametro in molte specie dei generi Paphiopedilum, Phragmipedium e Cattleya, fino ai 76 cm dei fiori di Phragmipedium caudatum. La fragranza dei loro fiori non è meno variabile, dal delicato aroma delle Cattleya al fetore ripugnante dei fiori di alcune specie di Bulbophyllum.
Distribuzione e habitat
La famiglia può ritenersi cosmopolita essendo diffusa nei cinque continenti, con un areale che si estende da alcuni territori a nord del circolo polare artico, sino alla Patagonia e all'Isola Macquarie, prossime all'Antartide.
La maggior parte delle specie è originaria delle zone tropicali o sub-tropicali di Asia, America centrale e Sudamerica; solo il 15% di esse cresce spontaneamente nelle zone temperate e fredde.
Le Orchidaceae sono in grado di adattarsi a ogni genere di habitat fatta eccezione per i deserti e i ghiacciai. La maggior parte delle specie tropicali cresce sui tronchi degli alberi (piante epifite).
In Italia ne crescono spontaneamente circa 189 tra specie e sottospecie raggruppate in circa 29 generi.
Descrizione
Habitus
Le orchidee sono piante erbacee, perenni (raramente annuali), terrestri o epifite, e occasionalmente rampicanti. Alcune specie sono prive di clorofilla e sono micoeterotrofe. I fusti nelle specie terrestri sono allungati e possono essere presenti rizomi sotterranei. Nelle specie epifite, tuttavia, le foglie sono ispessite alla base formando pseudobulbi che servono a immagazzinare acqua e sostanze nutritive, svolgendo la funzione di organo di riserva.
Fiore
I fiori hanno una struttura tipica correlata all'impollinazione entomogama, con un perianzio di tre sepali superiori e tre petali inferiori; uno di questi, detto labello, si può differenziare per forma dagli altri in modo da attirare gli insetti impollinatori. Le dimensioni e il colore del labello, unitamente alla forma dello sperone cavo in cui si prolunga la sua base, mutano a seconda delle diverse specie.
Ogni fiore possiede organi maschili (androceo) e femminili (gineceo), riuniti in un solo corpo colonnare detto ginostemio, talvolta prolungato in un rostro carnoso. Il polline non è polveroso ma è agglutinato in masse a forma di clava (pollinodi), che si attaccano mediante la base gelatinosa (retinacolo o viscidio) alla testa degli insetti pronubi, permettendo così l'impollinazione dei fiori successivamente visitati.
Quasi tutti i fiori di orchidea al momento dello sviluppo compiono una torsione di 180° (resupinazione), così che il petalo posteriore diviene inferiore e il sepalo anteriore diviene superiore. I sepali e i petali laterali sono quasi sempre uguali tra di loro, mentre il petalo centrale (il labello) è diverso e può assumere svariate forme; nello stesso tempo può o meno contenere nettare.
Frutti e semi Il frutto è una capsula loculicida che si apre mediante tre o sei fessure longitudinali (a volte solo una); in rari casi il frutto delle orchidee è una bacca.
I semi sono minuscoli e numerosi. Il tegumento è membranoso, privo di fitomelanine, con solo lo strato esterno persistente e i tessuti interni collassati. I semi sono spesso membranosi e alati, il che consente loro di essere dispersi dal vento. L'embrione è molto piccolo e non è accompagnato da endosperma, poiché questo tessuto abortisce molto presto nello sviluppo embrionale. Molte orchidee sono aiutate nella germinazione dei semi da simbiosi micorrizici.
Foglie Le foglie delle Orchidaceae sono sempre intere e malgrado la loro natura polimorfa hanno una struttura lineare, che a volte può apparire carnosa e di forma tubolare; spesso alla base si sviluppano degli pseudobulbi i quali possono assumere forma corta e arrotondata, appiattita e ovoidale, oppure lunga e cilindrica; sono tutti organi questi che hanno una funzione di assimilatori di riserva.
La fillotassi (disposizione delle foglie) è alternata o distica: solo di rado si presentano opposte. Possono presentarsi in coppia oppure solitarie e, all'apice degli pseudobulbi, a volte possono anche esserespecie nelle piante che crescono in piena terrainguainate alla base; possono anche formare delle rosette basali da cui spunta il fiore. Nelle specie saprofitiche le foglie possono essere ridotte a semplici scaglie.
Radici Le specie tropicali hanno spesso radici aeree carnose o fini, che si sviluppano alla base delle foglie o fra di esse, e che possono presentare differenti modificazioni e adattamenti alla vita epifitica o saprofitica. Le radici aeree sono rivestite da un tessuto mono- o pluristratificato costituito da cellule morte piene di aria, il velamen, che svolge una funzione puramente meccanica di protezione, e non, come spesso viene descritto di assorbimento dell'umidità atmosferica. L'aria delle sue cellule conferisce alla radice un colore biancastro o traslucido, e una totale impermeabilità, mentre solo la parte terminale, la punta, per , priva di questo tessuto, mostra un bel colore verde tipico dei cloroplasti della corteccia sottostante. Solo questa parte della radice può assorbire umidità atmosferica, anche se le orchidee epifite hanno altri meccanismi più efficienti per rifornirsi di acqua.
Le Orchidaceae europee e mediterranee sono invece, con poche eccezioni, specie terricole, con apparato radicale sotterraneo, costituito da rizotuberi o bulbi, da cui si dipartono radichette o radici filiformi. La forma dei rizotuberi può essere tondeggiante o ovaliforme (come per esempio nei generi Ophrys, Orchis e Serapias), o più o meno suddivisa in digitazioni (Dactylorhiza, Platanthera, Spiranthes); in alcune specie sono presenti dei veri e propri rizomi, con radici filamentose (Listeria, Epipactis), in altre possono essere presenti radici coralliformi (Corallorhiza).
Biologia Riproduzione La riproduzione delle Orchidaceae può essere sia sessuata sia asessuata.
La riproduzione sessuata può avvenire sia per impollinazione incrociata, cioè con trasporto del polline dall'antera di un fiore sullo stigma del fiore di un altro individuo, sia per autoimpollinazione, cioè il polline passa dall'antera allo stigma dello stesso fiore.
Questa famiglia è costituita da piante alcune delle quali sono in grado di assorbire dall'acqua presente nell'ambiente le sostanze necessarie alla loro sopravvivenza tramite le radici aeree (autotrofia) e capaci anche di nutrirsi assimilando sostanze da organismi in decomposizione (sapròfite).
Impollinazione incrociata L'impollinazione incrociata è la modalità di riproduzione più frequente tra le Orchidaceae ed è prevalentemente entomofila, cioè affidata agli insetti. Molte specie di orchidee hanno un rapporto specie-specifico con il loro insetto impollinatore, o insetto pronubo. Paradigmatico di questa stretta interdipendenza è il caso della cosiddetta "orchidea di Darwin" (Angraecum sesquipedale), una specie caratterizzata da uno sperone lungo circa , per la quale Charles Darwin postulò l'esistenza di un insetto impollinatore dotato di una spirotromba di analoghe dimensioni.. A distanza di circa 40 anni dalla formulazione di una tale ipotesi fu effettivamente scoperto che l'impollinatore era uno sfingide, Xanthopan morganii, dotato di una spirotromba di dimensioni corrispondenti.
Nonostante in casi sporadici si siano osservate impollinazioni da parte di coleotteri, ditteri, lepidotteri e ortotteri, la maggior parte degli insetti pronubi delle orchidee appartengono all'ordine degli Imenotteri, nella stragrande maggioranza dei casi alla superfamiglia degli Apoidei.
Gli insetti impollinatori possono essere attratti con tre differenti meccanismi: attrazione alimentare: è il meccanismo messo in atto dalle specie in grado di produrre il nettare, ricco di sostanze zuccherine, molto appetibili per gli insetti; il nettare è solitamente custodito all'interno dello sperone, la cui forma limita l'accesso ad alcune specie di insetti; il prelievo del nettare porta l'insetto a contatto con le masse polliniche, che aderiscono al corpo dell'insetto mediante specifici organi adesivi detti viscidii o retinacoli. mimetismo: è il meccanismo messo in atto dalle cosiddette "orchidee ingannevoli", specie non nettarifere, che attraggono gli insetti o grazie a un'apparenza del fiore simile a quella di specie nettarifere (è quanto avviene, per esempio, in alcune specie di Orchis come O. mascula) o grazie a un aspetto del labello che per forma, colore e pelosità ricorda la femmina dell'insetto impollinatore (tale meccanismo è comune a molte specie di Ophrys); le specie che utilizzano il mimetismo sessuale producono spesso feromoni simili a quelli delle femmine dell'insetto impollinatore, inducendo il maschio a un tentativo di accoppiamento definito pseudo-copulazione; nel far ciò l'insetto entra in contatto con le masse polliniche che aderiscono alla testa (pseudo-copulazione cefalica) o all'addome (pseudo-copulazione addominale). trappola di odori: è il meccanismo tipico della scarpetta di Venere (Cypripedium calceolus) che attrae gli insetti nel fondo del labello a forma di tasca grazie a particolari sostanze profumate; nel tentativo di uscire dalla tasca il corpo degli insetti si cosparge di polline vischioso.
Autoimpollinazione La autoimpollinazione può avvenire con tre differenti modalità: per semplice distacco dei pollinii che cadono sullo stimma sottostante; per curvatura delle caudicole dei pollinii che depositano il polline sullo stimma sottostante - tale meccanismo si osserva per esempio in Ophrys apifera; per cleistogamia ovvero per autofecondazione prima ancora che avvenga l'apertura del fiore - tale meccanismo si osserva per esempio in Limodorum abortivum o in Serapias parviflora.
Riproduzione asessuata La riproduzione asessuata, ovvero senza necessità di fecondazione, può avvenire: per moltiplicazione vegetativa, con formazione di nuovi individui a partire da una suddivisione dei rizotuberi - tale meccanismo si osserva per esempio in Ophrys bombyliflora, Serapias lingua e Serapias politisii; per apomissia, cioè con produzione di semi fertili senza necessità di fecondazione - tale fenomeno si verifica, per esempio, in alcune specie del genere Nigritella (ad es. Nigritella rubra).
Simbiosi micorrizica Altra caratteristica biologica importante è la necessità, per completare il ciclo biologico di alcune orchidee, della presenza di una micorriza endotrofica che collabori in simbiosi per lo sviluppo del loro seme, il quale al momento della dispersione è privo di albume e con embrione appena abbozzato.
Tassonomia
La famiglia delle Orchidacee veniva suddivisa in passato in due sottofamiglie: Diandrae – caratterizzata dalla presenza di 2-3 stami fertili e impollinabili; Monandrae – caratterizzata dalla presenza di un solo stame fertile.