Citipes (il cui nome significa "dai piedi veloci") è un genere estinto di dinosauro teropode caenagnatide vissuto nel Cretaceo superiore, circa 76.9-75.8 milioni di anni fa (Campaniano), in quella che oggi è la Formazione Dinosaur Park in Alberta, Canada. Il genere contiene una singola specie, la specie tipo C. elegans. Il nome del genere Citipes deriva dal latino e significa "dai piedi veloci", mentre il nome della specie, elegans proviene anch'esso dal latino e significa "elegante". L'esemplare tipo di Citipes ha una storia tassonomica contorta, essendo stato precedentemente assegnato ai generi Ornithomimus, Macrophalangia, Elmisaurus, Chirostenotes, e Leptorhynchos prima di ricevere un proprio genere e specie nel 2020.
Descrizione Citipes è un caenagnathide di piccole dimensioni. Nella sua revisione dei caenagnathidi di Dinosaur Park, Gregory Funston concluse che Citipes aveva dimensioni adulte sostanzialmente più piccole rispetto ai generi contemporanei Caenagnathus e Chirostenotes. L'analisi istologica di due metatarsi assegnati al genere indica che gli individui da cui provenivano le ossa erano vicini all'età adulta, ma non ancora completamente maturi. Funston è fiducioso nella sua valutazione che Citipes fosse relativamente piccolo, con adulti che misuravano circa 1-2 metri di lunghezza. Rubén Molina-Pérez e Asier Larramendi hanno suggerito una stima più specifica di 2,1 metri di lunghezza, 82 centimetri d'altezza all'anca per una massa stimata di 32 chilogrammi.
Nella sua completa ridescrizione dei caenagnatidi della Formazione Dinosaur Park, Gregory Funston fornisce diagnosi modificate per tutti e tre i generi nominati nella sua analisi. Per Citipes, Funston identifica diverse autapomorfie tra cui: coossificazione delle estremità distali dei tarsali III e IV, mancanza di protrusioni posteriori sulle estremità prossimali dei metatarsi II e IV e una cresta prominente sulla superficie posteriore del metatarso III. Queste autapomorfie non solo distinguono Citipes dai suoi contemporanei, ma anche da generi strettamente correlati Elmisaurus e Leptorhynchos.
Scheletro
L'olotipo di Citipes venne descritto nel 1933 da William Parks come una specie appartenente al genere Ornithomimus. L'olotipo è costituito da tre metatarsi leggermente piegati verso l'interno in modo che i metatarsi II e IV si incontrino alle loro estremità prossimali. La lunghezza dei metatarsi è indicata da Parks come di circa 160 millimetri.
Nel 1989, gli esemplari ROM 37163 (un metatarso distale II) e TMP 82.39.4 (un tarsometatarso parziale) furono assegnati allo stesso taxon dell'esemplare tipo ROM 781 e la diagnosi dell'olotipo fu modificata. Un riesame dell'olotipo portò alla scoperta che i metatarsi II e IV erano coossificati e che la loro separazione nell'olotipo era di origine tafonomica. Le somiglianze morfologiche complessive con Elmisaurus rarus includevano la forma delle sezioni trasversali delle ossa e la presenza di un arctometatarso, che è ciò che ha portato Philip Currie a riferire la specie al genere Elmisaurus.
Nel 2013, Nicholas Longrich e colleghi hanno fatto riferimento a materiale aggiuntivo ad Leptorhynchos elegans, rinominato di recente. Questi esemplari includevano diverse ossa della mandibola e nuovi elementi tarsometatarsali. Hanno anche eretto TMP 1992.36.290 (la metà anteriore di due dentari) come paratipo della specie. Nella loro riassegnazione, Longrich e colleghi hanno distinto L. elegans dai generi a cui era stato assegnato in precedenza (Elmisaurus e Chirostenotes) per via delle sue piccole dimensioni, che ritenevano non riflettessero la sua età ontogenetica a causa della fusione degli elementi tarsali. Osservano inoltre che i dentari di L. elegans, esemplificati dagli esemplari TMP 1992.36.390, TMP 1979.8.622 e TMP 1991.144.1, differiscono sostanzialmente dagli altri caenagnatidi per la loro lunghezza relativamente corta e per la forma rivolta verso l'alto della sinfisi dentaria.
Durante la sua analisi completa nel 2020, Gregory Funston ha riferito due esemplari parziali dell'anca a Citipes, tuttavia questa assegnazione è alquanto incerta a causa della mancanza di materiale sovrapposto con il materiale tipo. Funston sostiene inoltre che la designazione di un paratipo basata esclusivamente sulle dimensioni e sulla località dell'esemplare (rispetto a ROM 781) era infondata e afferma che non vi sono prove sufficienti per suggerire che TMP 1992.36.290 appartenga allo stesso taxon di ROM 781.
Il primo dei nuovi esemplari, TMP 1981.023.0039, è una vertebra sacrale anteriore ritrovata in associazione con due iliaci (TMP 1981.023.0034-5). La forma del centrum è caratteristicamente bassa e larga, condizione riscontrata in molti altri oviraptorosauri. Tuttavia, la superficie articolare anteriore del centrum è intatta, il che secondo Funston significa che il sacro non era completamente fuso quando l'animale morì. Anche la prova dei pleurocoeli sacrali è conservata sulla superficie laterale del centrum. Nonostante queste ossa non siano state sottoposte ad analisi istologica, Funston ritiene che appartengano ad un adulto a causa dei grandi siti di attacco muscolare visibili sull'osso e della robustezza della cresta iliaca. Le piccole dimensioni di un animale adulto impediscono l'assegnazione di TMP 1981.023.0039 a Caenagnathus o Chirostenotes, pertanto appartengono probabilmente a Citipes.
I restanti esemplari, UALVP 59606, UALVP 55585 e UALVP 59606, sono costituiti da varie ossa tarsometatarsali parziali di varia completezza e stati di coossificazione. L'esemplare UALVP 59606 è stato sezionato per l'analisi istologica. Sono state notate somiglianze con gli elementi metatarsali noti di Elmisaurus tra queste ossa, il che si è riflesso nell'analisi filogenetica condotta nello stesso articolo.
Diversi altri esemplari di caenagnathid provenienti dalle collezioni del Royal Tyrell Museum furono descritti da Funston, ma non furono riferiti a nessun genere in particolare all'interno di caenagnathidae. Questi resti, che includevano ossa mascellari, erano di piccole dimensioni, ma simili nella morfologia a quelli di Chirostenotes. Funston sostiene che non possono essere riferiti a un genere particolare senza essere sezionati e senza che ne venga determinata l'età ontogenetica.
Classificazione Filogenesi
La prima analisi filogenetica sistematica a includere ROM 781 fu quella condotta da Nicholas Longrich, Ken Barnes, Scott Clark e Larry Millar nella loro descrizione del nuovo genere Leptorhynchos, nel 2013. Nella loro analisi, assegnano ROM 781 e diversi altri esemplari ad una seconda specie del genere Leptorhynchos, L. elegans. La loro analisi utilizzò il set di dati della precedente pubblicazione di Longrich nel 2010 con diversi nuovi taxa aggiunti per un totale di 28 taxa codificati per 205 caratteri. Il loro set di dati includeva anche informazioni recenti su Nemegtomaia e Nomingia che erano state pubblicate dopo l'analisi del 2010.
La monofilia dei caenagnathidae è supportata nella loro analisi sulla base dei seguenti caratteri diagnostici: dentari fusi, un processo ventralmente incurvato sulla parte inferiore del dentario, la mancanza di contatto tra il dentario e la finestra mandibolare e un osso surangolare poco profondo. L'analisi ha risolto diversi taxa alla base di Caenagnathidae, tra cui Gigantoraptor e Microvenator, ma c'era meno risoluzione nell'area più derivata dell'albero. In particolare, il loro rigoroso albero di consenso non supportava la monofilia inequivocabile del genere Leptorhynchos; le due specie che hanno assegnato al genere erano in una politomia con Hagryphus e un clade contenente Caenagnathus, Chirostenotes e l'esemplare BMNH 2033 (che è stato indicato come una specie indeterminata di Caenagnathus). Gli autori rivelarono che attribuirono ROM 781 a Leptorhynchos a causa delle dimensioni simili delle due specie, ma hanno ammesso che potrebbero appartenere a generi separati, in attesa di ulteriori ricerche.
Longrich e colleghi hanno ampiamente determinato che la maggior parte dei generi di caenagnathidi sono diagnosticati in base alle caratteristiche della mandibola e della mano, il che consente ai ricercatori di diagnosticare generi e specie in base a resti molto incompleti, ma ciò significa anche che anche i resti più completi non sono diagnostici se non conservano la mandibola o la mano. Tuttavia, gli autori notano che la forma del becco negli uccelli moderni è un importante tratto diagnostico, così come in alcuni dinosauri come Triceratops ed Edmontosaurus, quindi sostengono che non è irragionevole supporre che questo possa essere sufficiente per nominare nuovi generi o specie. Inoltre, il grado di fusione esibito dalle ossa della mascella, così come la loro consistenza superficiale, possono essere indicativi dell'età ontogenetica in molti oviraptorosauri, che può essere utilizzata per determinare se un singolo esemplare è un nuovo taxon o semplicemente una diversa fase di vita di un taxon esistente.
Per gli esemplari che non contengono i caratteri diagnostici rilevanti o alcuna indicazione della loro età ontogenetica, sono stati assegnati a taxa esistenti in base alle dimensioni e alla località. Longrich e colleghi notano che questo approccio presenta delle carenze, ma sostengono che l'abbondanza ecologica di animali adulti in qualsiasi ecosistema significa che la maggior parte degli animali fossilizzati saranno comunque adulti, il che ritengono sufficiente ai fini della loro analisi. Di seguito è riportato un consenso sui 116 alberi più parsimoniosi nella loro analisi.
Nella sua revisione dei caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park, Funston ha condotto un'analisi filogenetica sugli oviraptorosauri. Questa analisi ha utilizzato lo stesso set di dati che ha sviluppato per la descrizione del nuovo genere Oksoko, e includeva tutti i taxa di oviraptorosauri descritti e noti fino a quel momento così come alcuni taxa senza nome.
Questa analisi ha recuperato risultati simili alla maggior parte delle analisi precedenti. Vale a dire, che Elmisaurinae non era un clade monofiletico naturale; le analisi di Funston hanno recuperato diversi generi tradizionalmente "elmisaurini", come Chirostenotes e Apatoraptor, ampiamente distribuiti tra gli alberi della sua analisi, piuttosto che raggruppati insieme come una singola radiazione di caenagnathidi laramidiani. Questa analisi ha anche recuperato Caenagnathasia, uno dei più antichi caenagnathidi validi, in una posizione relativamente derivata come sister taxon di Epichirostenotes. I controversi generi asiatici Nomingia e Anomalipes sono stati recuperati come caenagnathidi nella sua analisi, suggerendo che il gruppo persistette in Asia anche dopo la diversificazione di Oviraptoridae. Tuttavia, Fuston è attento a notare che la topologia del suo albero non è fortemente supportata ed è probabile che venga rivista da analisi future.
Possibile sinonimia
In uno studio sulla morfologia pelvica di tutto il materiale appartenente ai caenagnathidi della Formazione Dinosaur Park nel 2019, Matthew Rhodes e colleghi categorizzano ogni esemplare in una delle tre categorie. Il morph che ritenessero appartenesse a un nuovo taxon, in seguito denominato Citipes, è descritto come il "morfotipo piccolo e robusto" ed è distinto da tutti gli altri pelvi di caenagnathidi nella formazione. La distinzione più immediatamente visibile è che i pelvi del morph "piccolo e robusto" sono curvi in una leggera forma a S, se visti in vista dorsale o ventrale. Altre differenze sono presenti ma meno evidenti come il peduncolo pubico molto piccolo e la cresta dorsale espansa sulla parte posteriore dell'ileo.