La migrazione nictemerale o migrazione verticale giornaliera è un modello di spostamento su base giornaliera utilizzato da alcuni organismi come i copepodi che vivono negli oceani o nei laghi.

La migrazione avviene quando gli organismi si spostano verso la zona epipelagica durante la notte per ritornare verso la zona mesopelagica o verso la zona profonda dei laghi nelle ore di luce. Questi spostamenti sono importanti per la rete trofica marina e per il sequestro del carbonio nei sedimenti marini profondi.

In termini di biomassa la migrazione nictemerale è la più importante migrazione sincrona del mondo.

Non è ristretta ad alcun particolare gruppo tassonomico, ad esempio è nota per crostacei come i copepodi, molluschi cefalopodi e pesci ossei salmonidi e Myctophidae.

Il fenomeno apporta numerosi vantaggi agli organismi coinvolti come l'accesso alle risorse trofiche e l'evitamento dei predatori. È innescato da vari stimoli tra i quali il principale è il cambiamento nell'intensità luminosa, ma ci sono prove che anche il ritmo circadiano sia uno stimolo fondamentale. Sebbene questa migrazione di massa avvenga generalmente di notte, quando gli organismi risalgono dalle profondità ridiscendendo al levarsi del sole, il tempismo può variare in risposta ai diversi segnali e stimoli che la innescano. Alcune particolari situazioni possono impattare la migrazione, ad esempio può essere assente durante il sole di mezzanotte nelle regioni artiche e la migrazione verticale può avvenire improvvisamente durante un'eclissi solare. La migrazione può essere influenzata anche dalla copertura nuvolosa.

Scoperta Il fenomeno è stato documentato per la prima volta dal naturalista francese Georges Cuvier nel 1817 che notò che i crostacei planctonici del genere Daphnia apparivano e scomparivano su base giornaliera.

Durante la seconda guerra mondiale la United States Navy scoprì lo strato riflettente profondo o DSL mentre procedeva a letture di tracciati sonar sottomarini. Durante l'esecuzione di esperimenti sulla propagazione del suono, la divisione di ricerca bellica dell'Università della California (UCDWR) ottenne regolarmente risultati con l'ecoscandaglio che mostravano un segnale netto di riflessione a mezz'acqua. All'epoca si ipotizzò che queste letture potessero essere attribuite a sommergibili nemici..

In collaborazione con l'UCDWR, i ricercatori della Scripps riuscirono a confermare che i riverberi osservati dall'ecoscandaglio erano in realtà legati alla migrazione verticale diurna degli organismi marini. Il DSL era causato da vasti e densi raggruppamenti di organismi, come lo zooplancton, che disperdevano il segnale del sonar creando un cosiddetto falso fondale o secondo fondale.

Una volta che gli scienziati iniziarono a studiare approfonditamente le cause del DSL, si scoprì che un'ampia gamma di organismi effettuava migrazioni verticali. La maggior parte degli organismi planctonici e alcuni nectonici effettuano un qualche tipo di migrazione verticale, anche se non sempre giornaliera. Queste migrazioni possono avere effetti sostanziali sui predatori intermedi e sui superpredatori modulando la concentrazione e la disponibilità delle loro prede (ad esempio, l'impatto sul comportamento predatorio dei pinnipedi)..

Tipi di migrazione verticale Giornaliera È la forma più comune di migrazione verticale. Gli organismi effettuano spostamenti tra diverse profondità nella colonna d'acqua su base giornaliera. La migrazione generalmente avviene tra le acque poco profonde della zona epipelagica e quelle della zona mesopelagica dell'oceano o dell'ipolimnio dei laghi.

Si conoscono tre tipi di migrazione verticale giornaliera:

Migrazione verticale notturna Si tratta della forma più comune: gli organismi salgono in superficie attorno al tramonto, vi rimangono durante la notte e migrano in profondità verso l'alba.

Migrazione inversa Avviene quando gli organismi salgono verso la superficie al levarsi del sole e vi restano durante le ore di luce per scendere in profondità al tramonto.

Migrazione crepuscolare giornaliera La migrazione crepuscolare coinvolge due diversi spostamenti in un periodo di 24 ore. La prima risalita avviene al crepuscolo seguita da una discesa intorno a mezzanotte. La seconda risalita avviene all'alba e anch'essa è seguita da una discesa.

Stagionale Gli organismi vengono rinvenuti a diverse profondità in base alla stagione. I cambiamenti stagionali dell'ambiente possono influenzare i pattern migratori. La normale migrazione verticale diurna si verifica nelle specie di foraminiferi durante tutto l'anno nelle regioni polari; tuttavia, durante il sole di mezzanotte, non esistono segnali luminosi differenziali, quindi rimangono in superficie per nutrirsi dell'abbondante fitoplancton o per facilitare la fotosintesi da parte dei loro simbionti. Tuttavia, questo non è vero per tutte le specie in ogni momento. È stato osservato che lo zooplancton risincronizza le proprie migrazioni con la luce della luna durante i periodi in cui il sole non è visibile, e che rimane in acque più profonde quando la luna è piena..

È stato dimostrato che gli zooplanctonti più grandi che migrano stagionalmente, come i copepodi svernanti, trasportano una quantità considerevole di carbonio negli ambienti oceanici profondi attraverso un processo noto come "pompa lipidica". La pompa lipidica è un processo che sequestra il carbonio (sotto forma di lipidi ricchi di carbonio) dalla superficie dell'oceano attraverso la discesa in profondità dei copepodi durante l'autunno. Questi copepodi accumulano i lipidi durante la tarda estate e l'autunno prima di scendere in profondità per svernare, in risposta alla ridotta produzione primaria e alle difficili condizioni in superficie Inoltre, si affidano a queste riserve lipidiche che vengono metabolizzate a scopo energetico per sopravvivere durante l'inverno prima di risalire in superficie in primavera, tipicamente all'inizio di una fioritura primaverile del fitoplancton.

Ontogenetica Molti organismi trascorrono le differenti fasi del loro sviluppo a diverse profondità. Spesso si osservano notevoli differenze nei modelli di migrazione delle femmine adulte di copepodi, come Eurytemora affinis, che rimangono in profondità con solo modesti spostamenti verso l'alto durante la notte, rispetto agli altri stadi vitali che effettuano spostamenti di oltre 10 metri. Inoltre, si osserva una tendenza in altri copepodi, come Acartia spp, che mostrano un aumento dell'ampiezza delle migrazioni giornaliere con il progredire degli stadi vitali. Ciò è probabilmente dovuto all'aumento delle dimensioni del corpo dei copepodi e al rischio associato di predatori visivi, come i pesci, poiché le dimensioni maggiori li rendono più evidenti.

Stimoli che induconola migrazione Esistono due categorie di fattori che svolgono un ruolo nella migrazione verticale: fattori endogeni ed esogeni. I fattori endogeni derivano dall'organismo stesso: sesso, età, dimensioni, stadio biologico, ecc. I fattori esogeni sono fattori ambientali che influenzano l'organismo, come la luce, la gravità, la concentrazione di ossigeno disciolto, la temperatura, le interazioni predatore-preda, ecc..

Fattori endogeni Ritmo endogeno

Gli orologi biologici sono un senso del tempo innato negli organismi, che permette loro di anticipare i cambiamenti e i cicli ambientali, in modo da essere in grado di rispondere fisiologicamente e comportamentalmente al cambiamento atteso.

Sono state trovate prove di ritmi circadiani che controllano la migrazione nictemerale, il metabolismo e persino l'espressione genica nella specie di copepodi Calanus finmarchicus. È stato dimostrato che questi copepodi continuano a mostrare questi ritmi giornalieri di migrazione verticale in laboratorio anche in condizioni di buio costante, dopo essere stati prelevati da popolazioni selvatiche che effettuano migrazioni attive.

Presso lo Scripps Institution of Oceanography è stato condotto un esperimento tenendo gli organismi in vasche a colonna esposte a normali cicli di luce/buio. Pochi giorni dopo le vasche sono state sottoposte a una luce bassa costante e gli organismi hanno continuato ad effettuare una migrazione verticale diurna. Ciò suggerisce che la migrazione sia causata da un qualche tipo di risposta interna.

Espressione dei geni orologio

Molti organismi, tra cui il copepode C. finmarchicus, hanno materiale genetico destinato al funzionamento del loro orologio biologico. L'espressione di questi geni varia temporalmente e aumenta significativamente dopo l'alba e il tramonto, nei momenti nei quali la migrazione verticale ha la sua massima intensità. Questi risultati potrebbero indicare che essi funzionano come stimolo molecolare per la migrazione verticale.

Taglia

È stato riscontrato che le dimensioni relative di un organismo influenzano la DVM. I pesci Salmonidae Salvelinus confluentus compiono migrazioni verticali giornaliere e stagionali, con gli individui più piccoli che rimangono sempre a una profondità maggiore rispetto a quelli più grandi. Questo fenomeno è probabilmente dovuto al rischio di predazione, ma dipende dalle dimensioni dell'individuo: gli animali più piccoli possono essere più inclini a rimanere in profondità.

Fattori esogeni Luce La luce è lo stimolo più comune e più critico per la migrazione verticale Tuttavia, almeno fino al 2010, non sono state condotte ricerche sufficienti per determinare quale aspetto del campo luminoso sia responsabile. A partire dal 2020, la ricerca ha suggerito che sia l'intensità che la composizione spettrale della luce sono importanti.

Temperatura

Gli organismi possono migrare verso una profondità in cui l'acqua ha temperature più adatte alle loro esigenze, ad esempio alcune specie di pesci migrano verso acque superficiali più calde per favorire la digestione. Le variazioni di temperatura possono influenzare il comportamento natatorio di alcuni copepodi. In presenza di un forte termoclino, alcuni zooplanctonti possono essere inclini ad attraversarlo e a migrare verso le acque superficiali, anche se questo comportamento smbra essere molto variabile anche in una singola specie. Il copepode marino Calanus finmarchicus migra attraverso gradienti di temperatura di circa 6 °C sul George's Bank, mentre nel Mare del Nord si osserva che rimane al di sotto di tale gradiente.

Salinità

I cambiamenti di salinità possono spingere gli organismi a cercare acque più idonee se sono stenoaline o non sono in grado di regolare la propria pressione osmotica. Le aree interessate da cicli di marea accompagnati da variazioni di salinità, come ad esempio gli estuari, possono registrare migrazioni verticali in alcuni organismi dello zooplancton. Anche la salinità è stata proposta come fattore che regola l'impatto biogeochimico della migrazione nictemerale.

Pressione È stato riscontrato che le variazioni di pressione producono risposte differenziali che portano alla migrazione verticale. Molti zooplanctonti reagiscono all'aumento della pressione con una fototassi positiva, una geotassi negativa e/o una risposta cinetica che porta alla risalita nella colonna d'acqua. Allo stesso modo, quando la pressione diminuisce, lo zooplancton risponde affondando passivamente o nuotando attivamente verso il basso per scendere nella colonna d'acqua.

Kairomoni dei predatori