Una biocostruzione in ecologia marina è un qualsiasi ambiente marino tridimensionale costituito da carbonato di calcio ed edificato da organismi marini bentonici, detti organismi biocostruttori, che si eleva dal fondo verso la superficie del mare e modifica, sia fisicamente che ecologicamente, l’ambiente locale.
Esempi tipici di biocostruzione marina sono le barriere coralline e il coralligeno. Classici esempi di organismi biocostruttori sono i coralli duri o madrepore (sclerattinie), che depositando carbonato di calcio per costruire il loro scheletro costruiscono le famose barriere coralline delle acque costiere tropicali, e le alghe rosse calcaree, dalla consistenza coriacea, provviste di un tallo impregnato di carbonato di calcio, che danno luogo alla biocostruzione più caratteristica del Mediterraneo, il coralligeno.
Caratteristiche Molti organismi marini bentonici sono dei cosiddetti biocostruttori. Gli organismi marini biocostruttori sono organismi bentonici che, grazie alla loro capacità di depositare carbonato di calcio (CaCO3), sono in grado di formare grandi strutture tridimensionali ad elevata complessità strutturale, che prendono il nome di biocostruzioni. Le biocostruzioni marine sono ambienti bentonici dominati da organismi sessili carbonatici, sostengono una biodiversità eccezionalmente ricca e diversificata e offrono servizi ecosistemici cruciali per l’uomo e per l’economia globale.
Gli ambienti di biocostruzione carbonatica sono tra i più importanti e diversificati ecosistemi marini: si tratta di grandi strutture estremamente diversificate che aumentano l’eterogeneità e la tridimensionalità dell’ambiente e quindi il numero di nicchie ecologiche, favorendo la biodiversità. Infatti i biocostruttori modificano i substrati primari (geologici) e forniscono substrati secondari (biogenici) per nuovi organismi, sia biocostruttori sia non biocostruttori. Le biocostruzioni costituiscono generalmente una parte (tipicamente il margine verso mare) di un ambiente più vasto, la piattaforma carbonatica, che nasce e si sviluppa in stretta dipendenza dalla natura, dalla morfologia e dall'evoluzione nel tempo della biocostruzione stessa.
Le biocostruzioni tendono ad aumentare di volume e/o di spessore nel tempo per l’accumulo progressivo del prodotto di calcificazione di generazioni successive di organismi biocostruttori, ma possono andare incontro a bioerosione a seguito dell’azione di organismi demolitori.
Le biocostruzioni marine sono pertanto ambienti che possiedono caratteristiche ecologiche, morfologiche e strutturali uniche. La prima caratteristica è data dalla complessità della struttura, che dipende a sua volta da numerosi fattori, sia di origine biotica (le specie biocostruttrici e le loro forme di crescita, le interazioni biotiche ecc.) sia di origine abiotica (la morfologia e la geologia dei fondali, la profondità, l’esposizione alla luce ecc.). La seconda caratteristica riguarda la rigidità della struttura, che è garantita dalla capacità di fissare carbonato di calcio da parte degli organismi biocostruttori. Questo attributo determina una maggiore resistenza della struttura agli agenti disgreganti o demolitori e una maggiore stabilità nel tempo.
Organismi biocostruttori Gli organismi biocostruttori comprendono un’ampia gamma di organismi marini appartenenti a diversi taxa, sia eterotrofi sia autotrofi, sia animali sia vegetali, accomunati dalla capacità di deporre carbonato di calcio, il materiale che costituisce i loro talli, esoscheletri, conchiglie, tubi. Tutti questi elementi carbonatici vengono affiancati, stratificati, intrecciati in modo tale da aumentare la tridimensionalità dell’ambiente. Per la loro capacità di strutturare il paesaggio marino creando habitat tridimensionali complessi e favorendo la biodiversità, i biocostruttori sono considerati degli ingegneri ecosistemici (ecosystem engineers).
Nei mari tropicali i responsabili delle biocostruzioni sono in massima parte antozoi dell’ordine Scleractinia (sclerattinie o madrepore) in endosimbiosi con microalghe dinoflagellate, le zooxantelle, anch’esse responsabili della calcificazione.
Per quanto riguarda il Mar Mediterraneo, le biocostruzioni più estese ed importanti sono rappresentate dai popolamenti coralligeni del circalitorale, costituiti primariamente da poche specie di alghe rosse (Rhodophyta) calcaree sciafile che si sviluppano sia su substrati duri sia su substrati mobili, in condizioni di scarsa luminosità. Le alghe rosse appartenenti alla sottoclasse Corallinophycidae, caratterizzate da un tallo impregnato di carbonato di calcio, hanno la capacità di formare ampie concrezioni che modificano la forma e la struttura del fondale, aumentando così la tridimensionalità dell’ambiente bentonico; le alghe rosse Lithophyllum sp. e Mesophyllum sp. sono tra i principali biocostruttori del coralligeno Mediterraneo.
Per quanto riguarda i coralli mediterranei, un ruolo importante lo ha la sclerattinia Cladocora caespitosa, unico corallo biocostruttore endemico del Mediterraneo provvisto di zooxantelle endosimbionti. A profondità maggiori, altri antozoi come la margherita di mare (Parazoanthus axinellae), la madrepora gialla (Leptopsammia pruvoti), i coralli molli (es. Corallium rubrum) e le gorgonie (es. Paramuricea clavata, Eunicella cavolinii, Eunicella singularis), provvisti di spicole calcaree e ramificazioni, aumentano la tridimensionalità dell’ambiente.
Altri animali mediterranei sono capaci di fissare carbonato di calcio ed aumentare così l’eterogeneità dell’ambiente; tra questi vi sono briozoi (es. Pentapora fascialis e Myriapora truncata), molluschi gasteropodi (vermetidi) e bivalvi (una biocostruzione tipica delle aree costiere sono i letti di ostriche), policheti (sabellariidi e serpulidi, es. Serpula vermicularis), cirripedi.
Esempi di biocostruzioni marine Gli esempi più tipici di biocostruzioni marine sono:
barriere coralline, coralligeno, barriere coralline mesofotiche, barriere coralline di acque profonde, trottoir a vermeti, letti di ostriche.
Barriera corallina
Una barriera corallina è una biocostruzione marina tipica delle calde acque costiere tropicali costituita in primo luogo da organismi biocostruttori facenti parte degli cnidari antozoi esacoralli dell’ordine delle sclerattinie, i cosiddetti coralli duri o madrepore.
L’importanza delle barriere coralline è notevolissima, per la sua superficie occupata, per la straordinaria ricchezza della biodiversità associata e per la complessità di rapporti ecologici, biomassa e produttività.
Le barriere coralline sono biocostruzioni grandi e massicce costituite primariamente da organismi fissatori di carbonato di calcio. I coralli duri o madrepore sono i principali biocostruttori, in quanto ‘fissano’ carbonato di calcio per la calcificazione del loro esoscheletro. Una barriera corallina quindi altro non è che un’enorme impalcatura costituita da carbonato di calcio fissato da organismi.
I coralli costruttori sono in endosimbiosi con delle microalghe unicellulari dette zooxantelle, appartenenti ai dinoflagellati (si parla pertanto di coralli ermatipici). Le microalghe (le più note sono quelle del genere Symbiodinium), crescono nei tessuti vivi del corallo. Poiché i coralli sono predatori, il significato delle zooxantelle endosimbionti non è direttamente nutritivo ma lo è indirettamente in quanto esse forniscono con le loro secrezioni sostanze utili al metabolismo dell’animale, producendo ossigeno ed eliminando i metaboliti del corallo; è stato osservato che le zooxantelle contribuiscono a oltre il 90% del fabbisogno energetico dei coralli che le ospitano. Quindi la presenza delle zooxantelle è fondamentale per i coralli: si tratta di una simbiosi obbligata; senza le microalghe, i coralli che costruiscono le barriere coralline non potrebbero sopravvivere a lungo, e di conseguenza non esisterebbero le barriere coralline.
È stato dimostrato che le zooxantelle che vivono in endosimbiosi con i coralli costruttori sono essenziali per la fissazione del carbonato di calcio, materiale che costituisce l'esoscheletro dei coralli: infatti le microalghe aiutano i processi di calcificazione dello scheletro del corallo. I coralli non provvisti di zooxantelle simbionti non riescono da soli a fissare quantità di carbonato di calcio tali da formare barriere coralline, l’endosimbiosi con le microalghe è pertanto fondamentale per l’edificazione delle barriere coralline: senza le zooxantelle che vivono nei tessuti dei coralli quindi le barriere coralline non esisterebbero.
Essendo le zooxantelle organismi autotrofi che necessitano di abbondante luce solare per effettuare la fotosintesi, ed essendo la loro presenza fondamentale per l’edificazione della barriera corallina, i coralli tropicali richiedono rigide condizioni di profondità, di luminosità, di trasparenza dell’acqua e di temperatura per poter formare le barriere coralline. I coralli non ermatipici (cioè sprovvisti di zooxantelle) sono infatti diffusi anche in mari non tropicali ed a profondità considerevoli, però non sono capaci di formare delle costruzioni paragonabili alle barriere coralline tropicali.
La presenza delle zooxantelle, e la necessità di luce solare per effettuare la fotosintesi, costringe i coralli costruttori di barriera corallina a crescere in acque costiere superficiali poco profonde e ben illuminate; è per questo motivo che le barriere coralline tropicali si trovano solo a basse profondità in zone ben illuminate.
Le barriere coralline necessitano di un forte irraggiamento solare, come è consueto nelle regioni tropicali. L’esigenza di un’elevata luminosità per poter esplicare al meglio la funzione fotosintetica delle zooxantelle spiega perché la crescita dei coralli costruttori dei reef avvenga soprattutto nei primi metri della zona eufotica, attorno a isole e continenti. I coralli costruttori crescono fin dove arriva la luce del sole, quindi sott’acqua possono raggiungere una profondità di 15-25 m con un massimo di 40-50 m. Senza una sufficiente illuminazione, la fotosintesi delle zooxantelle non può realizzarsi e ciò riduce la capacità dei coralli di produrre carbonato di calcio e quindi di ‘edificare’ i reefs. La quantità di luce diminuisce al crescere della latitudine dove la penetrazione dei raggi solari in profondità può stagionalmente essere inferiore anche a 10 m. La quantità di luce che raggiunge le profondità massime è quella degli atolli corallini in oceano aperto. Per la crescita delle barriere coralline è fondamentale inoltre la trasparenza dell’acqua: l’acqua deve essere limpida senza sedimenti, sabbia o fanghi in sospensione. È anche per questo motivo che i reef si formano in zone lontane dalle foci fluviali o dai fondali fangosi, che sono ambienti molto torbidi.