Nelle profondità oceaniche, la neve marina è una pioggia continua di detriti prevalentemente organici che cadono dagli strati superiori della colonna d'acqua.
È un mezzo importante di trasferimento energetico dalla zona eufotica alla zona afotica sottostante, denominata "pompa biologica". La "produzione esportata" è la quantità di materia organica prodotta nell'oceano dalla produzione primaria che non viene mineralizzata prima di sprofondare nella zona afotica. A causa del ruolo della produzione di esportazione nella pompa biologica dell'oceano, viene tipicamente misurata in unità di carbonio (ad esempio mg C m−2 d−1). Il termine è stato coniato dall'esploratore William Beebe in base alle sue osservazioni dalla batisfera. Poiché l'origine della neve marina risiede nelle attività all'interno della zona fotica produttiva, la prevalenza della neve marina cambia con le fluttuazioni stagionali dell'attività fotosintetica e delle correnti oceaniche. La neve marina può essere un'importante risorsa trofica per gli organismi che vivono nella zona afotica, in particolare per quelli che vivono molto in profondità nella colonna d'acqua.
Composizione La neve marina è costituita da un'ampia varietà di sostanze prevalentemente organiche, tra cui animali morti o moribondi, fitoplancton, protisti, materiali fecali, sabbia e altre polveri inorganiche. La maggior parte delle particelle intrappolate sono più esposte consumo degli organismi al rispetto a quando fluttuano liberamente. Le particelle possono aggregarsi attraverso processi abiotici, ad esempio sostanze extrapolimeriche. Si tratta di polimeri naturali secreti come prodotti di scarto principalmente dal fitoplancton e dai batteri. Anche il muco secreto dallo zooplancton (principalmente salpe, appendicularie e pteropodi) contribuisce alla formazione degli aggregati di neve marina. Questi aggregati crescono nel tempo e possono raggiungere diversi centimetri di diametro, viaggiando per settimane prima di raggiungere il fondo dell'oceano.
La neve marina si forma spesso durante le fioriture algali. Man mano che i fitoplanctonti si concentrano, vanno incontro ad aggregazione o all'intrappolamento in aggregati già presenti di altri materiali, accelerando la velocità di affondamento. Si ritiene che l'aggregazione e l'affondamento siano una delle principali cause di perdita di alghe dalle acque superficiali. La maggior parte dei componenti organici della neve marina viene consumata dai microbi, dallo zooplancton e da altri organismi filtratori nei primi 1.000 metri della discesa. La neve marina può essere considerata la base degli ecosistemi mesopelagici e bentonici delle profondità marine: poiché la luce solare non riesce a raggiungerli, gli organismi abissali dipendono fortemente dalla neve marina come fonte di energia. La piccola percentuale di materiale non consumato negli strati superiori viene incorporata nel sedimento che ricopre il fondo dell'oceano, dove viene ulteriormente decomposta dall'attività biologica.
Gli aggregati di neve marina presentano caratteristiche che corrispondono all'ipotesi della “ruota che gira” formulata da Goldman. Questa ipotesi afferma che il fitoplancton, i microrganismi e i batteri vivono attaccati alla superficie degli aggregati e che sono coinvolti nel rapido riciclaggio dei nutrienti. È stato dimostrato che il fitoplancton è in grado di assorbire i nutrienti da piccole concentrazioni locali di materiale organico (ad esempio, materia fecale proveniente da una singola cellula di zooplancton, nutrienti recuperati dalla decomposizione organica da parte dei batteri). Mentre gli aggregati affondano lentamente sul fondo dell'oceano i numerosi microrganismi che vi risiedono respirano costantemente e contribuiscono in modo significativo al ciclo microbico.
Dinamiche di aggregazione Gli aggregati iniziano come frazione colloidale, che in genere contiene particelle di dimensioni comprese tra un nanometro e diversi micrometri. La frazione colloidale dell'oceano contiene una grande quantità di materia organica non disponibile per gli organismi brucatori. Questa frazione ha una massa totale molto più elevata rispetto al fitoplancton o ai batteri, ma non è facilmente utilizzabile a causa delle caratteristiche dimensionali delle particelle rispetto ai potenziali consumatori. La frazione colloidale deve aggregarsi per essere maggiormente biodisponibile.
Effetto zavorra Gli aggregati che affondano più rapidamente sul fondo dell'oceano hanno maggiori possibilità di esportare carbonio verso il fondale marino profondo. Più lungo è il tempo di permanenza nella colonna d'acqua, maggiore è la possibilità di essere consumati in strati d'acqua più superficiali. Gli aggregati formati in aree con elevata presenza di polveri minerali o sabbia sottile in sospensione sono in grado di aumentare la loro densità più rapidamente e in strati meno profondi rispetto agli aggregati formati senza particelle inorganiche e questi aggregati con maggiore presenza di materiale sabbioso sono correlati con flussi di carbonio organico particolato. Tuttavia, quando il loro peso aumenta troppo a causa del contenuto di materiale minerale, non riescono a raccogliere ulteriore particelle inorganiche durante la discesa, il che suggerisce che l'esportazione di carbonio nelle profondità oceaniche in regioni con elevata deposizione di pulviscolo è fortemente controllata dall'apporto di polveri sulla superficie oceanica, mentre le particelle di polvere sospese negli strati d'acqua più profondi non interagiscono in modo significativo con gli aggregati in affondamento.
Frammentazione Una volta che le particelle si sono aggregate fino a raggiungere un diametro di diversi micrometri iniziano ad accumulare batteri poiché vi è spazio sufficiente per la loro alimentazione e riproduzione. A queste dimensioni, sono abbastanza grandi da poter affondare. Presentano inoltre i componenti necessari per soddisfare l'"ipotesi della ruota che gira". La prova di ciò è stata trovata da Alldredge e Cohen (1987), che hanno rilevato tracce sia di respirazione che di fotosintesi all'interno degli aggregati, suggerendo la presenza di organismi sia autotrofi che eterotrofi. Durante la migrazione verticale dello zooplancton, l'abbondanza degli aggregati cresce mentre la ripartizione per dimensioni si riduce. Gli aggregati trovati nell'addome degli organismi dello zooplancton mostrano che il loro consumo frammenta gli aggregati più grandi.
Coagulazione superficiale Gli aggregati possono anche formarsi dai colloidi intrappolati sulla superficie delle bolle ascendenti. Ad esempio, Kepkay et al. hanno scoperto che la coagulazione delle bolle porta ad un aumento della respirazione batterica, poiché aumenta la disponibilità di alimento.
Filtrazione Le particelle e i piccoli organismi che fluttuano nella colonna d'acqua possono rimanere intrappolati all'interno degli aggregati. Tuttavia, gli aggregati di neve marina sono porosi e alcune particelle riescono ad attraversarli.
Microrganismi associati alle particelle
I procarioti marini planctonici sono suddivisi in due categorie ecologiche: liberi e associati a particelle. Le due categorie vengono separate mediante filtrazione. I batteri associati alle particelle sono spesso difficili da studiare perché gli aggregati di neve marina hanno dimensioni che variano da 0,2 a 200 μm, il che rende difficile il campionamento. Questi aggregati sono hotspot per l'attività microbica. I batteri marini sono gli organismi più abbondanti negli aggregati, seguiti dai cianobatteri e dai nanoflagellati. Gli aggregati possono possono avere popolazioni batteriche circa mille volte più alte dell'acqua marina circostante. Anche la stagione può avere effetto sulle comunità microbiche degli aggregati di neve marina, con concentrazioni che raggiungono il picco massimo durante l'estate.
Come illustrato nel diagramma il fitoplancton fissa l'anidride carbonica nella zona eufotica utilizzando l'energia solare e produce carbonio organico particolato. Il carbonio organico particolato formatosi nella zona eufotica viene trasformato dai microrganismi marini, dallo zooplancton e dai loro consumatori in aggregati organici o neve marina che vengono poi trasportati nella zona mesopelagica e nella zona batipelagica con l’affondamento e attraverso la migrazione nictemerale dello zooplancton e dei pesci..
Il "flusso di esportazione" è definito come la sedimentazione dallo strato superficiale (a circa 100 m di profondità) e il "flusso di sequestro" è la sedimentazione dalla zona mesopelagica (a circa 1000 m di profondità). Una parte del carbonio organico particolato viene riassorbita sotto forma di CO2 nella colonna d'acqua oceanica in profondità, principalmente dai microrganismi eterotrofi e dallo zooplancton, mantenendo così un gradiente verticale nella concentrazione di carbonio inorganico disciolto (DIC). Questo DIC dell'oceano profondo ritorna nell'atmosfera su scale temporali millenarie attraverso la circolazione termoalina. Tra l'1% e il 40% della produzione primaria viene esportata fuori dalla zona eufotica, che si attenua in modo esponenziale verso la parte più profonda della zona mesopelagica e solo circa l'1% della produzione superficiale raggiunge il fondo marino.
La componente principale della biomassa è costituita dai protisti marini. Gli aggregati di neve marina raccolti dalla zona batipelagica sono risultati costituiti in gran parte da funghi e Labyrinthulomycetes. Gli aggregati più piccoli non ospitano tanti organismi eucarioti, così come avviene nelle profondità oceaniche. Gli aggregati batipelagici assomigliano per lo più a quelli che si trovano sulla superficie oceanica. Questo implica tassi più elevati di rimineralizzazione nella zona batipelagica.
A livello numerico la componente più importante della neve marina sono i procarioti ospitati dagli aggregati. I batteri sono in gran parte responsabili della rimineralizzazione e della frammentazione degli aggregati. La rimineralizzazione avviene tipicamente al di sotto dei 200 m di profondità.
Le comunità microbiche presenti sugli aggregati differiscono dalle comunità ospitate dalla colonna d'acqua. La concentrazione dei microrganismi legati alla neve marina è in genere di ordini di grandezza superiore rispetto a quella dei microrganismi liberi.ù. Le colture batteriche isolate hanno un'attività enzimatica fino a 20 volte superiore entro 2 ore dall'adesione all'aggregato. La zona afotica ospita circa il 65% di tutti i batteri e gli archei pelagici.
In precedenza si pensava che, a causa della frammentazione, le comunità batteriche si sarebbero modificate durante la discesa lungo la colonna d'acqua. Come dimostrato dagli esperimenti, pare invece che le comunità che si formano durante l'aggregazione rimangano associate all'aggregato e che eventuali cambiamenti nella comunità siano dovuti al consumo da parte di organismi o alla frammentazione piuttosto che alla formazione di nuove colonie batteriche.
Ciclo del carbonio L'oceano profondo ospita oltre il 98% del carbonio inorganico disciolto presente nell'oceano, insieme a un rapido tasso di sedimentazione che determina un basso apporto di carbonio organico particolato. Non è ancora stato chiarito quale effetto abbiano i microrganismi sul ciclo globale del carbonio. Gli studi dimostrano che i microbi presenti nelle profondità oceaniche non sono inattivi, ma metabolicamente attivi e partecipano al ciclo dei nutrienti non solo come eterotrofi, ma anche come autotrofi. Esiste uno squilibrio tra la domanda di carbonio microbico nelle profondità oceaniche e l'esportazione di carbonio dalla superficie oceanica. La fissazione del carbonio inorganico disciolto è di ordine di grandezza simile a quella dei microrganismi eterotrofi nella superficie oceanica. I dati basati su modelli rivelano che la fissazione del carbonio inorganico disciolto varia da 1 mmol C m−2 d−1 a 2,5 mmol C m−2 d−1..
Microambienti