L'anatomia degli uccelli, ossia la struttura fisiologica del corpo degli uccelli, presenta numerosi adattamenti unici, per lo più legati al volo. Gli uccelli possiedono un sistema scheletrico leggero e una muscolatura al tempo stesso leggera e potente, che, insieme a un sistema circolatorio e respiratorio capaci di sostenere elevati tassi metabolici e un'ampia fornitura di ossigeno, rendono possibile il volo. Lo sviluppo del becco ha inoltre portato all'evoluzione di un apparato digerente specializzato e adattato alle esigenze di questa classe di vertebrati.
Apparato scheletrico
Gli uccelli possiedono numerose ossa cave (pneumatizzate) con rinforzi interni incrociati o travature che garantiscono la resistenza strutturale. Il numero di ossa cave varia a seconda delle specie, sebbene gli uccelli di grandi dimensioni che planano o veleggiano tendano ad averne il maggior numero. I sacchi aerei respiratori spesso formano cavità d'aria all'interno delle ossa semivuote dello scheletro dell'uccello. Le ossa degli uccelli subacquei o tuffatori sono spesso meno pneumatizzate rispetto a quelle delle specie non tuffatrici. Pinguini, strolaghe, pulcinella di mare e kiwi sono completamente privi di ossa pneumatizzate. Gli uccelli atteri, come struzzi ed emù, possiedono femori pneumatizzati e, nel caso dell'emù, anche vertebre cervicali pneumatizzate. Nella maggior parte degli uccelli, le ossa non pneumatizzate sono riempite di midollo osseo.
Scheletro assiale Lo scheletro degli uccelli è altamente adattato al volo. È estremamente leggero ma abbastanza resistente da sopportare le sollecitazioni del decollo, del volo e dell'atterraggio. Un importante adattamento consiste nella fusione di diverse ossa in singole ossificazioni, come il pigostilo. A causa di ciò, gli uccelli possiedono in genere un numero minore di ossa rispetto ad altri vertebrati terrestri. Gli uccelli non hanno denti né una vera mandibola, ma invece un becco, molto più leggero. I becchi di molti uccelli appena nati presentano una piccola sporgenza detta dente dell'uovo, che facilita la fuoriuscita dall'uovo amniotico; tale struttura cade una volta completata la schiusa.
Colonna vertebrale La colonna vertebrale è suddivisa in cinque sezioni di vertebre:
Vertebre cervicali Le vertebre cervicali forniscono sostegno strutturale al collo e variano da 8 fino a 25 in alcune specie di cigni (Cygninae) e in altri uccelli dal collo allungato. Tutte le vertebre cervicali possiedono processi trasversi tranne la prima, chiamata atlante (C1), che si articola con i condili occipitali del cranio e non presenta il forame tipico della maggior parte delle vertebre. Il collo di un uccello è composto da numerose vertebre cervicali, che gli conferiscono grande flessibilità. Un collo flessibile consente a molti uccelli con occhi immobili di muovere la testa in modo efficiente per centrare la vista su oggetti vicini o lontani. La maggior parte degli uccelli ha circa tre volte il numero di vertebre cervicali rispetto all'uomo, il che offre maggiore stabilità durante movimenti rapidi come il volo, l'atterraggio e il decollo. Il collo svolge anche un ruolo nel fenomeno del "movimento del capo" (head-bobbing), presente in almeno otto dei 44 ordini di uccelli, tra cui Columbiformi, Galliformi e Gruiformi. Il movimento del capo è una risposta optocinetica che stabilizza la percezione visiva dell'ambiente mentre l'uccello alterna una fase di spinta e una fase di fissazione. Il movimento del capo è sincronizzato con i movimenti dei piedi, poiché la testa si muove in accordo con il resto del corpo. Dati provenienti da vari studi indicano che la funzione principale del movimento del capo in alcune specie è la stabilizzazione visiva dell'ambiente, anche se non è chiaro perché solo alcune linee evolutive lo abbiano sviluppato.
Vertebre toraciche Le vertebre toraciche sono comprese tra cinque e dieci. La prima vertebra toracica si distingue per la fusione della sua costola allo sterno, mentre le costole delle vertebre cervicali restano libere. Le vertebre toraciche anteriori sono fuse in molte specie di uccelli e si articolano con il notarium del cinto pettorale.
Sinsacro Il sinsacro è costituito da una vertebra toracica, sei lombari, due sacrali e cinque sacro-caudali fuse in un'unica struttura ossea, che a sua volta si fonde con l'ilio. Quando l'uccello non è in volo, questa struttura fornisce il principale sostegno per il resto del corpo. Analogamente al sacro dei mammiferi, il sinsacro non presenta i dischi intervertebrali distinti tipici delle vertebre cervicali e toraciche.
Vertebre caudali Le vertebre libere immediatamente successive alle vertebre sacro-caudali fuse del sinsacro sono dette vertebre caudali. Gli uccelli ne possiedono da cinque a otto. Le vertebre caudali forniscono struttura e supporto alla coda e sono omologhe al coccige dei mammiferi privi di coda.
Pigostilo Negli uccelli, le ultime quattro vertebre caudali sono fuse a formare il pigostilo. Alcune fonti indicano che fino a dieci vertebre possono concorrere alla formazione di questa struttura. Il pigostilo fornisce un punto di attacco per le penne caudali, che sono fondamentali per il controllo del volo.
Cinto scapolare Gli uccelli sono gli unici vertebrati viventi a possedere clavicole fuse e uno sterno carenato. La carena sternale serve come punto di inserzione per i muscoli del volo o del nuoto. Gli uccelli atteri, come struzzi ed emù, sono privi di carena e presentano ossa più dense e pesanti rispetto agli uccelli volatori. Negli uccelli nuotatori, lo sterno è ampio; negli uccelli camminatori, è allungato; negli uccelli volatori, lo sterno è quasi uguale in larghezza e altezza. Il torace è formato dalla furcula, dal coracoide e dalla scapola: insieme, queste strutture formano il cinto pettorale. I lati del torace sono formati dalle coste, che si connettono allo sterno, posto sulla linea mediana del corpo.
Coste Le coste degli uccelli presentano processi uncinati, ossia prolungamenti ossei ricurvi che si sovrappongono alla costa successiva, irrobustendo la gabbia toracica. Questa caratteristica è presente anche nel tuatara (Sphenodon), un rettile relitto della Nuova Zelanda.
Cranio
Il cranio degli uccelli è costituito da cinque principali ossa: il frontale (sommità del capo), il parietale (parte posteriore del capo), le ossa premascellari e nasali (parte superiore del becco), e la mandibola (parte inferiore del becco). Il cranio di un uccello normale rappresenta circa l'1% del peso corporeo totale. Gli occhi, molto grandi, occupano una parte considerevole del cranio e sono circondati da un anello sclerotico, formato da piccole ossa – una caratteristica condivisa con i loro parenti rettili.
In senso generale, i crani degli uccelli sono costituiti da numerose ossa piccole e non sovrapposte. Si ritiene che la pedomorfosi – ossia il mantenimento nello stadio adulto di tratti giovanili ancestrali – abbia facilitato l'evoluzione del cranio aviano. In sostanza, i crani degli uccelli adulti somigliano alla forma giovanile dei loro antenati dinosauri teropodi. Nel corso dell'evoluzione aviana e della pedomorfosi, si è verificata la perdita dell'osso postorbitale (dietro l'occhio), dell'ectopterigoide (parte posteriore del palato) e dei denti. Anche le strutture del palato hanno subito notevoli modificazioni e riduzioni, interessando ossa come lo pterigoide, il palatino e il giugale. È avvenuta anche una riduzione delle camere degli adduttori, aree muscolari legate alla masticazione. Tutte queste modifiche corrispondono a condizioni tipiche dello stadio giovanile dei loro antenati. L'osso premascellare si è ipertrofizzato formando il becco, mentre la mascella si è ridotta, come suggerito da studi sia sviluppamentali sia paleontologici. Questa espansione del premascellare nel becco è avvenuta parallelamente alla perdita della mano funzionale e allo sviluppo di una punta anteriore del becco che ricorda un dito. È inoltre noto che il premascellare svolge un ruolo importante nei comportamenti alimentari dei pesci.
La struttura del cranio aviano ha importanti implicazioni per il comportamento alimentare. Gli uccelli mostrano movimenti indipendenti delle ossa del cranio, fenomeno noto come cinesi cranica. La cinesi cranica negli uccelli può manifestarsi in diverse forme, tutte rese possibili dall'anatomia del cranio. Gli animali con ossa grandi e sovrapposte (compresi gli antenati degli uccelli moderni) avevano crani acinetici (non mobili). Per questo motivo, si è sostenuto che il becco pedomorfico degli uccelli rappresenti una vera innovazione evolutiva.
Gli uccelli possiedono un cranio diapside, come i rettili, con una fossa prelacrimale (presente anche in alcuni rettili). Il cranio presenta un solo condilo occipitale.
Scheletro appendicolare La spalla è composta da scapola, coracoide e omero. L'omero si articola con radio e ulna per formare il gomito. Le ossa carpali e metacarpali costituiscono il polso e la mano dell'uccello, e le dita sono fuse tra loro. Le ossa dell'ala sono estremamente leggere, facilitando così il volo.
I fianchi comprendono il bacino, formato da tre principali ossa: ilio, ischio e pube. Queste sono fuse in un'unica struttura detta osso coxale. Le osso coxali rivestono un'importanza evolutiva, poiché consentono agli uccelli di deporre le uova. Si uniscono all'altezza dell'acetabolo e si articolano con il femore, il primo osso dell'arto posteriore.
La parte superiore della zampa è formata dal femore. A livello del ginocchio, il femore si collega al tibiotarso e alla fibula. Il tarsometatarso costituisce la parte superiore del piede, mentre le falangi formano le dita. Le ossa delle zampe sono le più pesanti dell'intero corpo, contribuendo a mantenere un baricentro basso, utile al volo. Lo scheletro di un uccello rappresenta circa il 5% del suo peso corporeo totale.
Il bacino presenta una forma tetradiata molto allungata, simile a quella di alcuni rettili. L'arto posteriore possiede un'articolazione intra-tarsale, anch'essa riscontrabile in alcuni rettili. Si osserva una vasta fusione delle vertebre toraciche e del cinto pettorale.
Ali
Piedi
I piedi degli uccelli si classificano in anisodattili, zigodattili, eterodattili, sindattili o pamprodattili. L'anisodattilia è la disposizione più comune: tre dita rivolte in avanti e una all'indietro. È tipica degli uccelli canori e di altri Passeriformi, oltre che di rapaci come aquile, falchi e sparvieri.
La sindattilia è simile all'anisodattilia, ma il secondo e terzo dito (o talvolta le tre dita anteriori) sono parzialmente fuse, come nel martin pescatore americano (Megaceryle alcyon). È caratteristica dei Coraciiformi (martin pescatori, gruccioni, ghiandaie marine, ecc.).
I piedi zigodattili (dal greco zygon, "giogo") presentano due dita rivolte in avanti (il secondo e il terzo) e due all'indietro (il prima e il quarto). Questa disposizione è tipica delle specie arboree che si arrampicano o si muovono tra il fogliame, come pappagalli, picchi (inclusi i torcicolli), cuculi (inclusi i corridori della strada) e alcune civette. Sono state trovate impronte zigodattili risalenti a 120-110 milioni di anni fa (Cretacico inferiore), 50 milioni di anni prima dei primi fossili di uccelli zigodattili noti.
L'eterodattilia è simile alla zigodattilia, ma il terzo e il quarto dito puntano in avanti, e il primo e il secondo all'indietro. È tipica solo dei trogoni. La pamprodattilia è una disposizione nella quale tutte e quattro le dita possono orientarsi in avanti, oppure le esterne possono ruotare all'indietro; è caratteristica dei rondoni (Apodidae).
Evoluzione Modifiche agli arti posteriori