Il pettine dentale (in inglese toothcomb, detto anche tooth comb o dental comb) è una struttura dentaria presente in alcuni mammiferi, costituita da un gruppo di denti anteriori disposti in modo da facilitare la pulizia del mantello, in maniera analoga a un pettine per capelli. Il pettine dentale si riscontra nei primati lemuriformi (che comprendono lemuri e lorisoidi), nelle tupaie, nei colughi, negli iraci e in alcune antilopi africane. Queste strutture si sono evolute indipendentemente in diversi gruppi di mammiferi attraverso un processo di evoluzione convergente e variano sia nella composizione dentaria sia nella loro conformazione. Nella maggior parte dei mammiferi, il pettine è formato da un gruppo di denti separati da sottili spazi. Nei più casi è composto esclusivamente dagli incisivi; nei primati lemuriformi, invece, comprende sia gli incisivi sia i canini, che risultano inclinati in avanti nella parte anteriore della mandibola, seguiti da un primo premolare di forma simile a quella di un canino. Nei colughi e negli iraci il pettine dentale assume invece una forma diversa, poiché i singoli incisivi presentano un margine seghettato che fornisce più «rebbi» per ciascun dente.

Il pettine dentale viene utilizzato soprattutto per la toelettatura. Mentre l'animale pulisce il pelo con la lingua, fa scorrere il pettine dentale attraverso il mantello per pettinarlo. Durante questa attività, i peli incidono di norma sottili solchi o striature sulla superficie dei denti, osservabili ai lati di essi al microscopio elettronico a scansione. Il pettine dentale viene mantenuto pulito dalla lingua oppure, nel caso dei lemuriformi, dalla sublingua, una particolare «sottolingua» specializzata. Il pettine dentale può avere anche altre funzioni, come la raccolta del cibo o l’incisione della corteccia. Tra i lemuriformi, i valuvi e gli indridi possiedono pettini dentali più robusti, adatti a sostenere anche queste funzioni secondarie. In alcuni lemuri, come l'aye-aye, il pettine dentale è andato completamente perduto ed è stato sostituito da altre specializzazioni dentarie.

Nei primati lemuriformi, il pettine dentale è stato ampiamente utilizzato dagli studiosi per interpretare l'evoluzione dei lemuri e dei loro parenti più prossimi. Si ritiene che essi si siano evoluti da antichi primati adapiformi nel corso dell'Eocene o forse anche prima. Una delle ipotesi più note li fa derivare dagli adapidi europei; tuttavia, il record fossile suggerisce che possano invece provenire da una linea evolutiva più antica, migrata in Africa durante il Paleocene (tra 66 e 55 milioni di anni fa), e forse derivata dai primi cercamoniini asiatici. Primati fossili come Djebelemur, «Anchomomys» milleri e Plesiopithecus potrebbero essere stati i loro parenti più stretti. L'assenza, nel record fossile anteriore a 40 milioni di anni fa, di un pettine dentale chiaramente distinto ha creato una discrepanza con gli studi basati sull'orologio molecolare, i quali suggeriscono una divergenza più antica tra lemuri e lorisoidi, nonché l'esistenza in Africa di una linea fantasma di primati lemuriformi.

Strutture omologhe e analoghe

Il pettine dentale, una particolare disposizione morfologica dei denti nella parte anteriore della mandibola, è noto soprattutto negli strepsirrini attuali, che comprendono i lemuri e i primati lorisoidi (indicati complessivamente come lemuriformi).. Questa struttura omologa rappresenta un carattere diagnostico utile a definire questo clade (gruppo filogeneticamente affine) di primati... Un carattere analogo è presente invece nello uakari calvo (Cacajao calvus), una specie di scimmia del Nuovo Mondo..

Pettini dentali si riscontrano anche nei colughi e nelle tupaie, entrambi stretti parenti dei primati; tuttavia, queste strutture sono differenti e vengono pertanto considerate esempi di evoluzione convergente... Allo stesso modo, antilopi africane di piccole o medie dimensioni, come l'impala (Aepyceros melampus),. possiedono una struttura simile talvolta definita «apparato laterale di grooming dentale»... Anche gli iraci attuali ed estinti (iracoidi) mostrano un pettine dentale, sebbene il numero dei rebbi che lo compongono vari nel corso del record fossile..

Risalgono inoltre all'Eocene, oltre 50 milioni di anni fa, Chriacus e Thryptacodon, due generi di arctocionidi (mammiferi placentati primitivi), che possedevano anch'essi un pettine dentale evolutosi in modo indipendente...

Struttura anatomica Il pettine dentale della maggior parte dei lemuriformi comprende sei denti ravvicinati, ossia quattro incisivi e due canini procombenti, cioè inclinati in avanti nella parte anteriore della bocca.. I canini inferiori procombenti hanno la stessa forma degli incisivi posti tra di essi, ma sono più robusti e si incurvano verso l'alto e verso l'interno in misura maggiore rispetto agli incisivi. Nella dentizione permanente, i canini erompono dopo gli incisivi.. Anche le corone degli incisivi risultano inclinate nella direzione della protrusione in avanti, e le corone sia degli incisivi che dei canini sono allungate e compresse lateralmente.. La cresta apicale, che segue il margine anteriore dei denti del pettine dentale, ha nella maggior parte dei lemuriformi una forma a V, assottigliandosi a partire dalla linea mediana.. In conseguenza di questa riorganizzazione dentaria, gli incisivi superiori e inferiori non entrano in contatto tra loro, e spesso gli incisivi superiori risultano ridotti o addirittura completamente scomparsi.

L'anatomista francese Henri Marie Ducrotay de Blainville fu il primo a identificare, nel 1840, i due denti laterali del pettine dentale dei lemuriformi come canini.. I canini vengono normalmente utilizzati per perforare o afferrare oggetti.. Poiché i canini inferiori sono modificati, i primi premolari inferiori, situati immediatamente dietro il pettine dentale, assumono di solito una forma simile a quella dei canini (caniniforme). e ne svolgono la funzione. Questi premolari vengono comunemente confusi con veri canini.. In condizioni normali, i veri canini della mandibola si trovano davanti ai canini superiori; nei primati dotati di pettine dentale, invece, i premolari caniniformi si collocano dietro di essi.

Nei lemuriformi, il pettine dentale viene mantenuto pulito dalla sublingua o «sottolingua», una struttura muscolare specializzata che agisce come uno spazzolino, rimuovendo peli e altri detriti. La sublingua può estendersi oltre l'estremità della lingua ed è provvista di punte cheratinizzate e seghettate, che scorrono tra i denti anteriori....

Tra i lemuri, il pettine dentale presenta una notevole variabilità strutturale. Negli indridi (Indriidae), il pettine dentale è meno procombente. ed è formato da quattro denti anziché sei. Il pettine dentale degli indridi è inoltre più robusto e più largo, con incisivi più corti, spazi più ampi tra i denti (spazi interdentali) e una cresta apicale più ampia. Non è chiaro se questo pettine dentale a quattro denti sia costituito da due paia di incisivi oppure da un paio di incisivi e un paio di canini.. Nei valuvi (Phaner), il pettine dentale è invece più compresso, con spazi interdentali notevolmente ridotti. Tutti e sei i denti sono più lunghi, più diritti e formano una cresta apicale più continua. Nei lemuri-scimmia (Archaeolemuridae) e nei lemuri-bradipo (Palaeopropithecidae), entrambi recentemente estinti, il pettine dentale andò perduto e incisivi e canini tornarono ad assumere una configurazione tipica nella parte anteriore della bocca.. Anche l'aye-aye ha perso il pettine dentale, sostituendolo con denti anteriori a crescita continua (ipselodonte), simili agli incisivi dei roditori..

Nei colughi, il pettine dentale presenta una struttura del tutto diversa. Invece di avere incisivi e canini separati da sottili spazi, come i denti di un pettine, il margine masticatorio dei quattro incisivi è diventato seghettato, con fino a 15 rebbi per ciascun dente,. mentre il canino assume una funzione più simile a quella di un molare.. Questi incisivi seghettati vengono mantenuti puliti mediante la parte anteriore della lingua, anch'essa seghettata in modo corrispondente. In modo analogo, il pettine dentale degli iracoidi è costituito da incisivi provvisti di più rebbi, detti pettinazioni. A differenza dei colughi, però, nei loro denti la dimensione e la forma dei rebbi sono più uniformi.

Il pettine dentale delle tupaie ricorda quello dei lemuriformi per il fatto che utilizza gli spazi interdentali per formare i rebbi del pettine, ma soltanto due delle tre coppie di incisivi inferiori partecipano effettivamente alla sua formazione,. mentre i canini ne sono esclusi. I due incisivi laterali del pettine dentale sono generalmente più grandi. Negli arctocionidi estinti, tutti e sei gli incisivi inferiori facevano parte del pettine dentale. Nelle antilopi africane, infine, il pettine dentale è sorprendentemente simile a quello dei lemuriformi, poiché è costituito da due paia di incisivi e un paio di canini.

Funzioni In quanto struttura omologa dei lemuriformi, il pettine dentale svolge ruoli biologici diversi, nonostante la sua forma e il suo aspetto, almeno superficialmente, sembrino piuttosto uniformi. La sua funzione principale è quella di strumento per la toelettatura o la pulizia del mantello,.. ma in alcune specie viene utilizzato anche per la raccolta del cibo oppure per scalfire la corteccia degli alberi.

Toelettatura

La funzione primaria del pettine dentale, cioè la pulizia del mantello, fu segnalata per la prima volta dal naturalista francese Georges Cuvier nel 1829, il quale osservò che il lemure dalla coda ad anelli (Lemur catta) possedeva incisivi inferiori che «sont de véritables peignes» («sono dei veri pettini»). Più di un secolo dopo, questa interpretazione venne messa in dubbio, poiché l'uso diretto del pettine durante la toelettatura era difficile da osservare e si riteneva che gli spazi interdentali fossero troppo ridotti per lasciar passare il pelo.. Osservazioni successive mostrarono invece che i denti venivano effettivamente usati a tale scopo e che, subito dopo la pulizia, peli potevano rimanere temporaneamente intrappolati tra i denti, per poi essere rimossi in seguito dalla sublingua..

Nel 1981, l'uso della microscopia elettronica a scansione rivelò nei pettini dentali dei lemuriformi sottili solchi o striature sulla superficie dei denti. Questi segni comparivano soltanto ai lati dei denti, sulle superfici concave comprese tra un dente e l'altro, nonché lungo la cresta posteriore dei denti stessi. Larghi tra 10 e 20 μm, tali solchi indicano che i peli passavano ripetutamente sopra i denti. All'interno di questi solchi se ne osservavano altri ancora più fini, inferiori a 1 μm, prodotti dall'abrasione esercitata dalla cuticola del pelo.

Tra i non primati, l'estinto Chriacus mostra microsolchi sul pettine dentale, mentre il colugo delle Filippine (Cynocephalus volans) ne è privo. Benché il pettine dentale dei colughi sia generalmente considerato funzionalmente analogo a un vero pettine, l'assenza di striature sui denti e la mancanza di osservazioni documentate del suo uso durante la pulizia orale suggeriscono che il suo impiego sia limitato soprattutto alla raccolta del cibo.

Nelle antilopi africane, l'apparato laterale di grooming dentale non sembra essere utilizzato durante il pascolo o il brucamento. Viene invece impiegato durante la toelettatura, quando la testa compie un caratteristico movimento ascendente. Si ritiene che serva a pettinare il mantello e a rimuovere gli ectoparassiti.

Olfatto nei lemuriformi