Un tritone è una salamandra appartenente alla sottofamiglia Pleurodelinae . La fase giovanile terrestre è chiamata eft. A differenza di altri membri della famiglia Salamandridae, i tritoni sono semiacquatici e alternano habitat acquatici e terrestri. Tuttavia, non tutte le salamandre acquatiche vengono considerate tritoni. Sono note più di 100 specie di tritoni distribuite in Nord America, Europa, Africa settentrionale e Asia. I tritoni attraversano tre distinte fasi di sviluppo: larva acquatica, giovane terrestre (eft) e adulto. Gli adulti possiedono un corpo simile a quello di una lucertola e tornano ogni anno in acqua per riprodursi, trascorrendo il resto del tempo in ambienti terrestri umidi e ricchi di ripari.
I tritoni sono minacciati dalla perdita e frammentazione dell'habitat, oltre che dall'inquinamento. Diverse specie sono in pericolo e almeno una, il tritone di Wolterstorff, è considerata estinta dal 1979.
Etimologia
Il nome dell'animale in inglese antico era efte o efeta (di origine sconosciuta), da cui derivò il medio inglese eft; questa parola si trasformò irregolarmente nelle forme euft, evete o ewt(e). L'iniziale «n» venne aggiunta a partire dall'articolo indeterminativo «an» attraverso un fenomeno di rianalisi fonetica (an eft → a n'eft → …) già agli inizi del XV secolo.Oxford English Dictionary La forma newt sembra essersi originata come variante dialettale di eft nello Staffordshire, entrando poi nell'inglese standard durante il primo periodo moderno; compare, ad esempio, nel Macbeth di Shakespeare (IV, 1). La forma regolare eft, oggi usata soltanto per gli individui appena metamorfosati, continuò a coesistere con newt, soprattutto nei composti: le larve erano chiamate water-eft e gli adulti land-eft fino a tutto il XVIII secolo, mentre l'uso semplice di eft nel senso di «tritone acquatico» è attestato almeno dal XVII secolo.
Nell'inglese dialettale e nello scozzese esiste anche il termine ask (oppure awsk, esk in scozzese), usato sia per i tritoni sia per le lucertole murarie. Deriva dall'inglese antico āþexe, dal proto-germanico agiþahsijǭ, letteralmente «tasso-lucertola» oppure «lucertola simile a un fuso». Si confrontino il tedesco Eidechse ed Echse, entrambi con il significato di «lucertola»; l'elemento agi- è in ultima analisi affine al greco ὄφις («serpente»), dal proto-indoeuropeo h₁ogʷʰis. In latino esisteva il termine stellio per indicare un tipo di tritone maculato; oggi il nome sopravvive nel genere Stellagama. In greco antico si usava invece κορδύλος, probabilmente riferito al tritone acquatico, cioè allo stadio giovanile (eft). In tedesco il termine è Molch, dal medio alto tedesco mol o olm, come il termine inglese di etimologia ignota.
Nella letteratura storica i tritoni erano noti anche come Tritones, cioè «tritoni» nel senso mitologico del termine, dal nome del Tritone della mitologia greca. Il termine tritone è ancora oggi usato come nome comune in varie lingue romanze, tra cui italiano, spagnolo e rumeno, oltre che in greco, russo e bulgaro. Il nome sistematico Tritones venne introdotto insieme a Pleurodelinae da Tschudi nel 1838, sulla base del genere tipo Triton, istituito da Laurenti nel 1768. Il Triton di Laurenti fu rinominato Triturus («coda di Tritone») da Rafinesque nel 1815. La sottofamiglia Pleurodelinae di Tschudi si basa invece sul genere tipo Pleurodeles (i tritoni costoluti), istituito da Michahelles nel 1830; il nome significa «con costole prominenti», dal greco πλευρά («costole») e δῆλος («evidente»). I sostantivi collettivi inglesi utilizzati per indicare gruppi di tritoni sono flotilla e armada, evocando piccole «flotte» anfibie che scivolano tra stagni e canneti.
Distribuzione e habitat
I tritoni sono diffusi in Nord America, Europa, Africa settentrionale e Asia. I tritoni del Pacifico (Taricha) e i tritoni orientali (Notophthalmus), che insieme comprendono sette specie, rappresentano gli unici membri del gruppo presenti in Nord America. La maggiore diversità si trova tuttavia nel Vecchio Mondo: in Europa e nel Medio Oriente, probabile area d'origine del gruppo, si incontrano otto generi con circa 30 specie, mentre i pleurodeli (Pleurodeles) si estendono fino all'Africa nord-occidentale. L'Asia orientale, dall'India orientale attraverso l'Indocina fino al Giappone, ospita invece cinque generi con oltre 40 specie.
I tritoni sono anfibi semiacquatici e trascorrono parte dell'anno in acqua per la riproduzione e il resto sulla terraferma. La maggior parte delle specie predilige per la riproduzione corpi d'acqua stagnante, come stagni, fossati o prati allagati; alcune specie, come il tritone crestato del Danubio, possono tuttavia vivere anche in fiumi a lento corso. I tritoni di torrente europei (Calotriton) e i tritoni di montagna europei (Euproctus) si sono persino adattati alla vita nei freddi torrenti montani ricchi di ossigeno. Durante la fase terrestre, i tritoni necessitano di habitat umidi.
Caratteristiche I tritoni condividono molte delle caratteristiche tipiche degli altri salamandridi appartenenti all'ordine Caudata, tra cui una pelle ghiandolare semipermeabile, quattro arti di dimensioni simili e una coda ben distinta. Tuttavia, la pelle dei tritoni non è liscia quanto quella di molte altre salamandre. Le cellule presenti nel sito di una ferita possiedono la capacità di dedifferenziarsi, riprodursi rapidamente e differenziarsi nuovamente per formare un nuovo arto o un nuovo organo. Secondo un'ipotesi, queste cellule indifferenziate sarebbero correlate alle cellule tumorali, poiché sostanze chimiche che provocano tumori in altri animali possono indurre nei tritoni la formazione di arti supplementari.
Sviluppo Nell'emisfero settentrionale, la principale stagione riproduttiva dei tritoni si svolge tra giugno e luglio. Una singola femmina può produrre centinaia di uova; ad esempio, il tritone crestato può deporne tra 200 e 300. Dopo rituali di corteggiamento di complessità variabile, che si svolgono in stagni o corsi d'acqua a lento scorrimento, il maschio trasferisce una spermatofora, che viene raccolta dalla femmina. Le uova fecondate vengono deposte singolarmente e di solito fissate alla vegetazione acquatica. Questo distingue i tritoni da rane e rospi, le cui uova vengono generalmente deposte in masse o cordoni galleggianti. Le foglie delle piante vengono spesso ripiegate attorno alle uova e fissate in modo da proteggerle. Le larve, che ricordano piccoli avannotti ma si distinguono per le branchie esterne piumose, schiudono dopo circa tre settimane. Dopo la schiusa si nutrono di alghe, piccoli invertebrati o larve di altri anfibi.
Nel corso dei mesi successivi, le larve attraversano la metamorfosi, durante la quale sviluppano gli arti e le branchie vengono riassorbite e sostituite da polmoni adatti alla respirazione aerea. Alcune specie, come i tritoni nordamericani, assumono anche colorazioni più vivaci durante questa fase. Una volta completata la metamorfosi, abbandonano l'acqua e conducono una vita terrestre; in questo stadio sono chiamati eft. Solo dopo aver raggiunto l'età adulta le specie nordamericane tornano a vivere in acqua, avventurandosi raramente di nuovo sulla terraferma. Al contrario, la maggior parte delle specie europee trascorre la vita adulta sulla terra e ritorna in acqua soltanto per riprodursi.
Tossicità
Molti tritoni producono tossine nelle secrezioni cutanee come meccanismo di difesa contro i predatori. I tritoni del genere Taricha, diffusi nel Nord America occidentale, sono particolarmente tossici. Il tritone granuloso, del Pacifico nord-occidentale, produce una quantità di tetrodotossina più che sufficiente a uccidere un essere umano adulto; alcune popolazioni native americane del Pacifico nord-occidentale utilizzavano questa tossina per avvelenare i propri nemici. Tuttavia, le tossine sono pericolose solo se ingerite o se penetrano nell'organismo in altro modo, ad esempio attraverso una ferita. I tritoni possono convivere senza problemi negli stessi stagni o torrenti con rane e altri anfibi, oppure essere allevati come animali da terrario. Gli unici predatori dei tritoni Taricha sono i serpenti giarrettiera, alcuni dei quali hanno sviluppato una resistenza alla tossina. La maggior parte dei tritoni può essere maneggiata senza rischi, a condizione che le tossine prodotte non vengano ingerite e non entrino in contatto con mucose o lesioni della pelle.
Sistematica I tritoni costituiscono una delle tre sottofamiglie della famiglia Salamandridae, insieme alle Salamandrinae e alle Salamandrininae. Comprendono la maggior parte delle specie viventi della famiglia, 136, suddivise in 17 generi:
Calotriton (2 sp.) Cynops (2 sp.) Echinotriton (4 sp.) Euproctus (2 sp.) Hypselotriton (12 sp.) Ichthyosaura (4 sp.)
Laotriton (1 sp.) Lissotriton (8 sp.) Neurergus (4 sp.) Notophthalmus (3 sp.) Ommatotriton (3 sp.) Pachytriton (11 sp.)
Paramesotriton (17 sp.) Pleurodeles (3 sp.) Taricha (4 sp.) Triturus (10 sp.) Tylototriton (46 sp.)
Alcuni autori considerano Liangshantriton come genere distinto, ma questa interpretazione non è universalmente accettata.
Tradizionalmente, il termine «tritone» veniva considerato un termine puramente funzionale per indicare salamandre che vivono in acqua, piuttosto che un vero gruppo evolutivo. Tuttavia, le analisi filogenetiche hanno dimostrato che le specie della famiglia Salamandridae comunemente chiamate tritoni formano effettivamente un gruppo monofiletico. Altre famiglie di salamandre più distanti comprendono anch'esse specie completamente o parzialmente acquatiche, come gli ambistomidi (Ambystomatidae), i proteidi (Proteidae) e i sirenidi (Sirenidae).
Classificazione della sottofamiglia Pleurodelinae:
Filogenesi Le analisi filogenetiche stimano che l'origine della sottofamiglia dei tritoni risalga a un periodo compreso tra il tardo Cretaceo e l'Eocene. Diverse salamandre fossili sono state anch'esse attribuite alle Pleurodelinae, tra cui:
Archaeotriton Brachycormus
Carpathotriton Chelotriton
Koalliella Palaeopleurodeles Procynops
Anatomia e fisiologia Circolazione Il cuore dei tritoni, come quello della maggior parte degli anfibi, è costituito da due atri e un solo ventricolo. Il sangue proveniente dalle vene cave anteriori e posteriori entra nell'atrio destro; il sangue che giunge dall'atrio sinistro viene quindi espulso dal ventricolo. I tritoni non possiedono un'arteria coronaria che irrori il ventricolo, a causa della particolare circolazione presente nel conus arteriosus. I tritoni possiedono inoltre uno speciale adattamento circolatorio che consente loro di sopravvivere a perforazioni del ventricolo cardiaco: quando il ventricolo viene lesionato, il cuore devia il sangue direttamente verso l'aorta ascendente attraverso un dotto situato tra il ventricolo e il conus arteriosus. La rigenerazione del ventricolo inizia con l'ispessimento dello strato epicardico, che protrude permettendo la formazione di nuovi vasi sanguigni, e si conclude con la rigenerazione completa della parete miocardica.
Nelle prime fasi dello sviluppo degli anfibi, il trasporto dei gas tramite ventilazione e quello mediato dall'emoglobina costituiscono meccanismi indipendenti e non ancora integrati come avviene negli adulti. Negli anfibi giovani non si osserva una risposta cardiovascolare alle condizioni di ipossia. Quando i tritoni vengono indotti artificialmente all'anemia, sono in grado di respirare anche in assenza di cellule sanguigne. In Triturus carnifex, circa due settimane dopo l'induzione dell'anemia, si forma una massa cellulare che contribuisce alla rigenerazione della popolazione di globuli rossi circolanti.
Respirazione