Haringtonhippus è un genere estinto appartenente alla famiglia dei cavalli. Era diffuso in Nord America durante il Pleistocene. Comprendeva equidi di corporatura leggera, di dimensioni paragonabili a quelle dell'asino selvatico asiatico. Il tratto più caratteristico era il piede lungo e slanciato, che li distingueva dagli altri cavalli nordamericani, generalmente dotati di piedi più larghi. In origine, gli animali oggi attribuiti a Haringtonhippus erano inclusi nel genere Equus e, proprio in riferimento alla particolare gracilità degli arti, venivano indicati come stilt-legged horses, cioè «cavalli dalle zampe a trampolo» o, più liberamente, «cavalli dagli arti slanciati». In un primo momento gli studiosi ipotizzarono una parentela più stretta con gli asini selvatici asiatici; tuttavia, le indagini genetiche condotte all'inizio del XXI secolo suggerirono invece un legame più vicino con la linea evolutiva del cavallo selvatico e domestico. Ulteriori analisi genetiche, pubblicate nel 2017, portarono infine all'istituzione di un genere autonomo.

Descrizione Il genere Haringtonhippus è stato definito sulla base di dati genetici; non ne fu invece fornita una vera descrizione morfologico-anatomica. Comprendeva cavalli di corporatura leggera, grandi all'incirca quanto l'asino selvatico asiatico (Equus hemionus). Le stime del peso variano da 167 a 251 kg, oppure fino a 368 kg. Nel cranio dell'olotipo del genere, la lunghezza totale raggiungeva i 43,8 cm, mentre la larghezza all'altezza delle orbite era di 17,5 cm. Il cranio facciale costituiva circa tre quarti della lunghezza complessiva; l'osso nasale, a sua volta, si estendeva per circa un quarto della lunghezza totale del cranio. La mandibola misurava complessivamente 38 cm ed era alta circa 7 cm in corrispondenza del primo molare. La dentatura era simile a quella dei cavalli attuali: la fila dei denti posteriori superiori raggiungeva una lunghezza di 13,5 cm, pari a circa il 30,5% della lunghezza cranica. Questo valore risulta nettamente inferiore rispetto a quello osservabile nell'asino selvatico asiatico. Il disegno sinuoso dello smalto sulla superficie masticatoria dei molari era inoltre meno complesso. Per quanto riguarda la struttura corporea, Haringtonhippus ricordava i cavalli moderni. Come in questi ultimi, sia i piedi anteriori sia quelli posteriori erano formati da un solo dito funzionale, il terzo raggio; tuttavia, i raggi laterali II e IV sopravvivevano ancora in forma rudimentale come piccoli metapodi laterali, analoghi alle cosiddette «ossa metacarpali/metatarsali» degli equidi attuali. Particolarmente caratteristico era il metatarso. In Haringtonhippus questo osso misurava da 25,1 a 29,0 cm di lunghezza, con un diametro compreso fra 2,2 e 3,0 cm, mostrando quindi una conformazione nel complesso slanciata. A titolo di confronto, il metatarso dell'asino selvatico asiatico varia fra 23,6 e 27,0 cm di lunghezza, con un diametro di 2,4-3,1 cm. La forma estinta Equus lambei, invece, possedeva un metatarso decisamente più robusto, lungo 23,4-26,7 cm e largo 2,7-3,5 cm. Ancora più massiccio era quello dell'altrettanto estinto Equus scotti, con valori compresi fra 27,3 e 31,1 cm di lunghezza e fra 2,9 e 3,8 cm di diametro

Reperti fossili Haringtonhippus è noto esclusivamente dal Pleistocene del Nord America. Il genere è stato documentato in un'area molto ampia, dal Texas a sud fino al Territorio dello Yukon a nord. Tra i ritrovamenti più importanti rientra l'abbondante materiale fossile proveniente dalla Natural Trap Cave nel Wyoming, dalla Gypsum Cave in Nevada e dalla Dry Cave nel Nuovo Messico. I reperti più settentrionali finora conosciuti provengono invece dalla regione del fiume Klondike, nello Yukon. Cavalli con piedi stretti di forma simile, ma di attribuzione incerta, sono noti anche nei pressi di Fairbanks, in Alaska. Più problematico è un dente proveniente dalla grotta di San Josecito, nello Stato messicano di Nuevo León: dal punto di vista genetico rientra nella variabilità di Haringtonhippus, ma morfologicamente era stato attribuito alla specie a piede largo Equus conversidens. Non è chiaro se questo reperto derivi da un insieme fossile misto oppure se indichi una certa plasticità morfologica all'interno di questi equidi. L'inclusione di tali reperti amplierebbe comunque l'areale geografico noto di Haringtonhippus. A eccezione di uno scheletro parziale proveniente dalla Formazione di Lissie, nel Texas meridionale, datato al Pleistocene medio, tutti gli altri reperti conosciuti appartengono al Pleistocene superiore. Va tuttavia ricordato che in Nord America sono noti cavalli a piede stretto già nel passaggio tra Pliocene e Pleistocene inferiore, anche se spesso raggiungevano dimensioni maggiori rispetto alle forme successive. Per questi esemplari più antichi, però, non è ancora possibile stabilire con certezza l'appartenenza al genere Haringtonhippus. I reperti più recenti dell'America settentrionale sono stati datati radiometricamente a circa 14.400 anni BP in anni radiocarbonio, mentre per il Nord America meridionale le datazioni più tarde si collocano intorno a 13.100 anni BP.

Sistematica

Sistematica degli Equidi secondo Heintzman et al. (2017)

Haringtonhippus è un genere estinto appartenente alla famiglia degli Equidae, cioè i cavalli. All'interno di questa famiglia viene collocato nella sottofamiglia più moderna degli Equinae, i cui membri mostrano un adattamento più marcato all'alimentazione a base di graminacee e hanno sviluppato, di conseguenza, denti a corona alta, o ipsodonti. Più precisamente, il genere appartiene alla tribù degli Equini e alla sottotribù dei Pliohippina. I Pliohippina comprendono i cavalli moderni monodattili, cioè dotati di un solo dito funzionale trasformato in zoccolo: una caratteristica condivisa anche da tutti i rappresentanti attuali del genere Equus. A essi si contrappongono i Protohippina, di aspetto più arcaico, ancora provvisti di tre dita e distinti anche da alcuni caratteri del cranio e della dentatura. I parenti più prossimi di Haringtonhippus sono considerati i rappresentanti del genere Equus, interpretazione sostenuta sia da dati morfologici che da evidenze molecolari. Va tuttavia precisato che per altri generi di cavalli molto vicini, come Dinohippus, non sono disponibili dati genetici. Secondo le analisi genetiche, Haringtonhippus si separò dalla linea evolutiva di Equus nel passaggio tra Miocene e Pliocene, circa 5,7-4,1 milioni di anni fa. I cavalli moderni si diversificarono poco dopo, circa 4,5-4 milioni di anni fa, in una linea caballina, comprendente il cavallo selvatico e domestico, e in una linea non caballina, comprendente asini e zebre. Già tra 7,66 e 5,15 milioni di anni fa, invece, Hippidion, diffuso soprattutto in Sud America, si era separato dagli antenati comuni di Haringtonhippus ed Equus.

Il nome generico Haringtonhippus fu introdotto nel 2017 da Peter D. Heintzman e colleghi. La denominazione si basa sull'evidenza genetica secondo cui i cavalli nordamericani dai piedi stretti, spesso indicati anche come stilt-legged horses, non rientrano nel genere Equus, ma ne rappresentano piuttosto il gruppo fratello. Il nome Haringtonhippus fu scelto in onore di Charles Richard Harington, che nel 1973 descrisse per la prima volta cavalli dai piedi stretti provenienti dalla parte otrientale della Beringia, interpretandoli allora come affini al kiang. L'unica specie riconosciuta è Haringtonhippus francisci. Essa deriva da Equus francisci, descritto da Oliver Perry Hay nel 1915. La specie istituita da Hay si basava su un cranio completo e su uno scheletro parziale provenienti dalla Formazione di Lissie, nella contea di Wharton, in Texas. L'esemplare descritto da Hay, costituisce oggi l'olotipo del nuovo genere, con numero di catalogo TMM 34-2518. L'appartenenza dell'olotipo a Haringtonhippus, tuttavia, non è stata stabilita geneticamente, ma si fonda su considerazioni morfologiche Sulla base di valutazioni anch'esse morfologiche, alcuni autori ritengono invece che Haringtonhippus debba essere incluso all'interno del genere Equus; in questa interpretazione, i due nomi sarebbero quindi considerati sinonimi.

I New World stilt-legged horses

L'origine dei cavalli moderni si colloca in Nord America, dove numerose forme si svilupparono nel passaggio tra Miocene e Pliocene. I primi rappresentanti del genere Equus sono attestati nel corso del Pliocene, ad esempio nella Formazione Ringold, nello Stato di Washington, e nella fauna locale di Hagerman, in Idaho; entrambi i giacimenti risalgono a circa 3,5 milioni di anni fa. Tra la fine del XIX secolo e la seconda metà del XX secolo furono descritte numerose specie di cavalli estinti per il continente nordamericano, il cui numero arrivò, entro gli anni Ottanta, a quasi sessanta. Nel 1970 Ernest L. Lundelius Jr. e Margaret S. Stevens riconobbero che i cavalli del Pleistocene nordamericano potevano essere distinti, in base alla struttura del piede, in due gruppi morfologici: uno caratterizzato da metapodi brevi e larghi, l'altro da metapodi lunghi e stretti. In questi ultimi, il metatarso presentava dimensioni e proporzioni simili a quelle dell'asino selvatico asiatico (Equus hemionus) o del kiang (Equus kiang). Lundelius e Stevens indicarono i cavalli a piede stretto come stilt-legged horses, espressione traducibile approssimativamente come «cavalli dalle zampe a trampolo» o, in modo più tecnico, «cavalli dagli arti slanciati», e scelsero come forma tipo Equus francisci. Questa forma era stata istituita da Oliver Perry Hay nel 1915 sulla base di un cranio completo e di uno scheletro parziale provenienti dalla Formazione di Lissie, nella contea di Wharton, in Texas. I reperti, attribuiti al Pleistocene medio, erano stati rinvenuti due anni prima da un agricoltore e poco dopo recuperati da Mark Francis, professore presso l'Agricultural and Mechanical College of Texas, in onore del quale Hay denominò la specie. Hay fornì una descrizione dettagliata del materiale e numerosi confronti con cavalli attuali, ma ricostruì erroneamente il piede: errore che Lundelius e Stevens corressero soltanto circa mezzo secolo più tardi.