Entelodontidae, gli entelodonti, sono una famiglia di artiodattili estinti superficialmente simili a suini vissuti nell'emisfero boreale (Asia, Europa e Nord America) dall'Eocene superiore al Miocene medio, circa 38-19 milioni di anni fa. Le loro grandi teste, muso basso, l'andatura stretta e la proposta dieta onnivora li rendono simili ai suini (veri maiali) e ai tayassuidi (pecari), tanto che storicamente questi animali erano considerati parenti stretti dei suini su una base puramente morfologica. Tuttavia, successivi studi che combinano dati morfologici e molecolari (genetici) sugli artiodattili suggeriscono invece che gli entelodonti fossero cetancodontamorfi, più strettamente imparentati con ippopotami e cetacei che con maiali o altri ungulati.

Descrizione Gli entelodonti erano mammiferi di medie-grandi dimensioni e in molti casi rappresentavano i mammiferi più grandi dei loro rispettivi ecosistemi. Il più grande entelodonte conosciuto da uno scheletro completo era Daeodon, un entelodonte nordamericano che poteva raggiungere un peso stimato di 750 kg, e un'altezza massima al garrese di 2,1 metri. Si stima che la specie euroasiatica Paraentelodon intermedium, conosciuta principalmente per denti e mascelle, raggiungesse dimensioni simili a quelle di Daeodon.

Cranio

Gli entelodonti avevano teste enormi, ornate da distintive espansioni ossee che variavano di specie in specie e, in alcuni generi, tra i sessi. Gli archi zigomatici (zigomi) si sviluppavano in enormi flange giugali che sporgevano verso il basso e verso l'esterno. Inoltre, la parte inferiore della mandibola presentava tipicamente una o due paia di tubercoli mandibolari a forma di pomello. Questi non sono sempre diagnostici per taxa specifici: spesso le dimensioni e la presenza dei tubercoli era variabile all'interno di una singola specie.

Il muso era stretto e allungato, specialmente nelle specie più recenti. Il cranio era robusto, con forti arcate zigomatiche e postorbitali che formavano l'orlo di voluminose fosse temporali, separate da un'affilata cresta sagittale. Tuttavia, la parte posteriore del cranio era molto più corta del muso e la scatola cranica era relativamente piccola. La maggior parte della scatola cranica ospitava i grandi seni paranasali e bulbi olfattivi nella parte anteriore, mentre il cervello era sottosviluppato. I grandi bulbi olfattivi sono, probabilmente, indicativi di un ottimo senso dell'olfatto. Inoltre, le orbite sono orientate più in avanti rispetto alla maggior parte degli artiodattili, suggerendo che gli entelodonti avevano una visione binoculare. Rispetto ad altri artiodattili, la mascella era snella nella parte posteriore, con un processo coronoideo corto e triangolare spostato in avanti. Il condilo mandibolare (articolazione mascellare) è arretrato e al di sotto del livello della fila dei denti. La sinfisi mandibolare (mento) era fusa e le ossa pterigoidee lungo il centro del palato erano collegate da una forte sutura interdigitante.

Denti

Similmente ai maiali, gli entelodonti conservano un gran numero di denti, un tratto plesiomorfo che si avvicina alla condizione ancestrale degli artiodattili. Hanno una formula dentale tipica dei mammiferi, di 3.1.4.3 / 3.1.4.3, il che significa che ogni fila di denti ha tre paia di robusti incisivi, un paio di grandi canini, quattro paia di premolari appuntiti e tre paia di molari relativamente semplici e piatti. Questa dentatura non ridotta o "completa" è l'origine del nome della famiglia, che in greco significa "denti completi".

Gli incisivi sono ravvicinati tra loro, ma non sviluppano una superficie tagliente diritta distinta, e variano notevolmente da specie a specie, dalla forma di scalpello in Archaeotherium a incisivi massicci e arrotondati in Daeodon. I canini presentano una spessa copertura di smalto e hanno una sezione trasversale circolare, a differenza della maggior parte degli artiodattili. Negli individui più anziani, la punta del canino superiore è spesso molto usurata o addirittura scheggiata. I premolari sono triangolari se visti lateralmente, con una cuspide principale ampia e conica. Sono allungati dalla parte anteriore a quella posteriore e ampiamente distanziati, occupando gran parte della fila dei denti. I molari sono bunodonti, con cuspidi molto basse e arrotondate piuttosto che superfici a taglio. I denti bunodonti sono comuni anche in altri mammiferi onnivori, inclusi maiali, orsi e umani. I molari superiori hanno fino a sei cuspidi e una cresta bassa (un precingulum) sul bordo anteriore della corona. I molari inferiori hanno solo quattro cuspidi principali (tranne in Proentelodon); le due cuspidi anteriori (il metaconide e il protoconide) possono essere collegate da una cresta orizzontale e sono leggermente più grandi delle due cuspidi posteriori.

Scheletro

Lo scheletro degli entelodonti non era particolarmente specializzato mantenendo i tipici tratti scheletrici degli artiodattili, come un'articolazione della caviglia a doppia puleggia e piedi paraxonici ("uniformi") con il peso diviso equamente tra le due dita centrali. Avevano quattro dita in totale, con le due centrali che formavano piccoli zoccoli appuntiti, mentre le restanti due erano vestigiali e probabilmente non visibili esternamente. Nelle specie più grandi, le lunghe spine neurali a livello della scapola formavano una spessa gobba di muscoli, simile a quella di bisonti e rinoceronti, che sosteneva il peso della grande testa. Gli arti erano lunghi e il radio e l'ulna erano fusi. Anche se non fusi, i metatarsi (ossa del piede sollevate) erano lunghe e vicine. Le proporzioni degli arti e degli zoccoli sono coerenti con quelle altri ungulati adatti alla corsa su terreni aperti, sebbene non fossero adatti ad alte velocità.

Paleobiologia Movimento e muscolatura della mascella

L'ampia e alta fossa temporale presente nel cranio di questi animali permetteva l'alloggiamento di un muscolo temporale molto grande, che si estendeva dal lato del cranio fino al processo coronoideo della mandibola. Il muscolo temporale non era solo grande e forte, ma possedeva anche un lungo momento meccanico grazie al processo coronoideo che si spostava in avanti. Le aree pterigoidee, zigomatiche e postorbitali rinforzate sostenevano le forze generate dal muscolo. Le dimensioni e l'orientamento del muscolo temporale è più simile a quelle presenti nei carnivori, dove si traducono in un morso a forbice (ortale) forte e stabile.

Sebbene l'articolazione della mandibola fornisse più spazio per il muscolo temporale, rappresentava anche un problema per il muscolo massetere. Il massetere, che si estende dall'arco zigomatico all'angolo posteriore inferiore della mandibola, è un componente importante dell'apparato masticatorio negli artiodattili erbivori. Mentre altri artiodattili aggiungevano un momento meccanico al muscolo sollevando l'articolazione della mascella, gli entelodonti espandevano invece la parte posteriore della mascella verso il basso, come una flangia profonda e curva. Inoltre, le caratteristiche flange giugali degli entelodonti erano ricoperte di cicatrici muscolari all'interno, probabili punti d'attacco dei muscoli per rafforzare il massetere. Solo pochi mammiferi moderni hanno proiezioni sovrasviluppate sull'arco zigomatico, inclusi gli xenarthri, canguri e alcuni roditori. Come gli entelodonti, questi mammiferi usano le loro flange come mezzo per fornire spazio extra per l'attacco del muscolo massetere, sviluppando robuste barre craniche per resistere alle forze risultanti sul cranio. Anche il muscolo pterigoideo, che segue un percorso e una funzione simili al massetere, beneficiava della profonda flangia nella parte posteriore della mascella.

La funzione dei tubercoli mandibolari non è certa, ma si ipotizza che potessero essere correlati alla muscolatura mascellare. Questi tubercoli sono solamente correlati con le dimensioni dell'individuo, sebbene alcuni taxa (Brachyhyops e Cypretherium) possano essere diagnosticati propria dall'assenza di una specifica coppia di tubercoli mandibolari. Generalmente, i tubercoli mandibolari posteriori si sviluppano più avanti nella vita dell'animale rispetto alla coppia anteriore, e nessuno dei tubercoli smetteva di crescere mentre l'animale si sviluppa. L'uso dei tubercoli anteriori non è chiaro; un'idea speculativa suggerisce che servissero come punto d'aggancio per forti muscoli labiali in entelodonti particolarmente erbivori. I tubercoli posteriori potevano fornire un collegamento al muscolo digastrico che aiuta ad aprire le fauci. Gli ippopotami, che hanno un muscolo digastrico particolarmente complesso e ben sviluppato, sviluppano occasionalmente un tubercolo per sostenere il digastrico in un'area equivalente sulla mascella.

L'articolazione delle fauci degli entelodonti era probabilmente più connessa rispetto alle mascelle sciolte della maggior parte degli altri artiodattili. Il condilo mandibolare era convesso e inserito in una faccetta fortemente concava (glenoide) sull'arco zigomatico, che avrebbe limitato il movimento anteriore-posteriore (propalinale) della mascella. Tuttavia, la struttura del condilo mandibolare stesso consentiva un'ampia gamma di movimenti e l'arco zigomatico inclinato lateralmente forniva spazio per il movimento laterale (trasversale) guidato dal massetere e dallo pterigoideo. L'articolazione non vincolata e il processo coronoideo corto potrebbero corrispondere a fibre muscolari particolarmente lunghe. Ciò indica una sospensione della mascella a cerniera con un'apertura molto ampia, simile a quella di alcuni moderni carnivori, come i felini. In base alla forma del condilo mandibolare, la massima apertura possibile in base alle ossa sottostanti (sebbene non necessariamente la più ampia apertura possibile in vita) era di circa 109 gradi in Archaeotherium.

Le sfaccettature da usura sui denti degli entelodonti supportano la lavorazione degli alimenti in tre parti. In primo luogo, gli incisivi e i canini mordevano con un forte movimento ortale, afferrando e perforando il cibo. Quindi, il cibo veniva ritrasferito ai premolari, che rompevano le parti dure del cibo con movimenti simili. Infine, il cibo veniva frantumato e macinato dai molari, utilizzando una combinazione di macinazione orale e trasversale. Questo stesso processo di base è osservabile nei suini e nei pecari moderni, che hanno una dentatura simile. Ogni individuo potrebbero aver preferito un lato della mascella per la masticazione, poiché premolari e molari mostrano spesso una distribuzione asimmetrica dell'usura tra il lato sinistro e destro della bocca.

Dieta

In confronto a maiali e pecari, gli entelodonti erano quasi certamente onnivori, in una certa misura. I loro denti e la struttura delle fauci avrebbero facilitato la lavorazione di cibi grandi e resistenti. A differenza dei diversi e completamente erbivori artiodattili pecora, gli entelodonti mancano di specializzazioni per tagliare e sminuzzare erba e altre piante particolarmente fibrose. Invece, gli entelodonti erano probabilmente brucatori, che si nutrivano di radici, noci, frutti e rami come loro principali fonti di cibo vegetale. Gli stessi adattamenti utili per la lavorazione di materiale vegetale resistente sarebbero stati ugualmente utili per lo smembramento di carogne e ossa, che potrebbero essere stati i componenti principali della dieta degli entelodonti. A differenza dei maiali, gli individui più giovani avevano una serie completa di 32 denti decidui. I denti erano affilati, sottili e semiseghettati, pertanto meno adatti a frantumare cibo duro rispetto agli esemplari adulti.