I Mekosuchinae sono un clade estinto di coccodrilli vissuti nel Cenozoico dell'Australasia. Questo gruppo rappresentò il gruppo dominante di coccodrilli della regione per gran parte del Cenozoico, comparendo per la prima volta nel record fossile durante l'Eocene, circa 56 milioni di anni fa, in Australia, e sopravvivendo fino all'arrivo dei primi esseri umani sul continente, nel Pleistocene superiore, e fino all'Olocene (circa 0,003 milioni di anni fa) nelle isole del Pacifico di Figi, Nuova Caledonia e Vanuatu.
I coccodrilli mekosuchini costituivano un gruppo eterogeneo che presentava una grande varietà di forme e dimensioni. Alcuni taxa, come Baru e Paludirex, erano grandi predatori semi-acquatici da agguato, non troppo dissimili dalle specie odierne del genere Crocodylus, sebbene i due generi probabilmente differissero in modo significativo nei loro metodi di caccia. Australosuchus, di medie dimensioni, potrebbe essere stato relativamente resistente al freddo, mentre taxa come Trilophosuchus e Mekosuchus sono noti per le loro piccole dimensioni. Uno dei mekosuchini più caratteristici era Quinkana: con il suo cranio altirostrale (profondo) e i denti seghettati a forma di lama, fu uno dei principali superpredatori del continente australiano fino all'arrivo dell'uomo.
Lo stile di vita dei mekosuchini è tuttora oggetto di dibattito. Sulla base della forma del cranio, molti taxa erano probabilmente semi-acquatici e la maggior parte dei mekosuchini possedeva una morfologia dell'anca relativamente conservativa, sebbene altri fattori possano indicare una maggiore capacità di locomozione terrestre. Gli omeri risultano più dritti rispetto a quelli dei coccodrilli odierni, consentendo loro di eseguire più facilmente la cosiddetta "camminata alta". Mekosuchus e Trilophosuchus sono comunemente considerati i taxa più terrestri, forse ecologicamente simili ai caimani nani e ai coccodrilli nani odierni, mentre Quinkana mostra una morfologia cranica molto simile a quella dei coccodrilli terrestri, come i sebecidi e i planocraniidi. Nel caso di Quinkana, tuttavia, questa interpretazione è in gran parte limitata dalla quasi totale mancanza di materiale postcranico, ad eccezione di alcune ossa isolate dell'anca che suggeriscono la presenza di un mekosuchino con arti più eretti nell'area del patrimonio mondiale di Riversleigh, dove sono stati rinvenuti i resti del genere.
I mekosuchini furono storicamente considerati veri coccodrilli (appartenenti alla famiglia Crocodylidae), ma studi successivi hanno favorito l'ipotesi che si siano differenziati da questi ultimi prima della separazione tra gaviali e coccodrilli, oppure che costituiscano un gruppo gemello dei Crocodylidae. Alcuni studi recenti hanno persino ipotizzato che gli Orientalosuchinae, un clade di piccoli coccodrilli vissuti tra il Cretaceo e il Paleogene in Asia, possano far parte dei Mekosuchinae. Indipendentemente dalle loro origini, i mekosuchini si diversificarono rapidamente tra la loro prima comparsa durante l'Eocene e il confine tra Oligocene e Miocene, dando origine ad almeno cinque generi distinti, con morfologie molto diverse tra loro, che abitavano ambienti d'acqua dolce e foreste nell'area di Riversleigh.
I mekosuchini subirono un drastico declino nell'Australia post-miocenica, con la maggior parte dei generi che si ritiene si sia estinta a causa di un periodo di aridità particolarmente intenso. Sebbene il gruppo abbia mostrato una certa ripresa durante il Pliocene, il continuo degrado dei sistemi d'acqua dolce interni e dei biomi terrestri associati portò gradualmente al declino definitivo del clade. Nel Pleistocene, solo i generi Quinkana e Paludirex abitavano ancora l'Australia continentale, insieme ai più recenti veri coccodrilli. Dopo la scomparsa degli ultimi mekosuchini continentali, il gruppo sopravvisse a Vanuatu e in Nuova Caledonia fino all'Olocene. In entrambi i casi, l'estinzione dei mekosuchini avvenne più o meno contemporaneamente all'arrivo dei primi esseri umani sulle isole, sebbene non sia chiaro quale ruolo, se ve ne sia stato uno, essi abbiano avuto in tali eventi. Per i taxa continentali, si sostiene generalmente che la loro scomparsa sia stata interamente correlata al cambiamento climatico, poiché l'estinzione coincide con la perdita dei bacini fluviali, piuttosto che con la comparsa degli esseri umani. La situazione risulta invece più complessa per le forme insulari, con alcuni ricercatori che si interrogano sull'effettiva entità delle interazioni tra Mekosuchus e le prime popolazioni umane. Qualora l'uomo abbia avuto un ruolo nell'estinzione degli ultimi mekosuchini, questo potrebbe essere stato diretto, attraverso la caccia eccessiva, oppure indiretto, tramite la distruzione dell'habitat e l'introduzione di specie invasive, come i ratti.
Storia della scoperta Primi ritrovamenti
Sebbene la famiglia Mekosuchinae non sia stata istituita formalmente fino agli anni Novanta del XX secolo, materiale fossile appartenente ai membri di questo clade era noto dal continente australiano già da molto tempo. Il primo materiale oggi riconosciuto come riferibile a questo gruppo di coccodrilli fu descritto nel 1886 dallo zoologo inglese Charles Walter De Vis. I fossili, rinvenuti nei Darling Downs nel Queensland, consistevano in frammenti cranici e postcraniali che De Vis attribuì al taxon Pallimnarchus pollens.
Lo stesso De Vis coniò questo nome unicamente "per comodità", ammettendo di avere una conoscenza insufficiente dei coccodrilli fossili del Cenozoico per stabilire con certezza se la sua scoperta rappresentasse un animale distinto rispetto ai taxa allora conosciuti. Studi successivi hanno infatti dimostrato che il materiale attribuito a Pallimnarchus apparteneva non solo a più individui, ma anche a più generi distinti, con diverse ossa successivamente riassegnate rispettivamente a Paludirex e Quinkana.
Nonostante la cautela espressa da De Vis riguardo alla validità del taxon, il nome Pallimnarchus finì per essere ampiamente utilizzato nella letteratura scientifica da numerosi autori.
Rinascimento Nonostante questi primi ritrovamenti, la ricerca sui generi oggi classificati come mekosuchini rallentò notevolmente durante la prima metà del XX secolo. La scarsità di studi pubblicati sui coccodrilli fossili dell'Australasia nella parte centrale del secolo portò infatti a una vera e propria pausa di circa quarant'anni. Questo periodo di stasi si concluse nel 1977 con le pubblicazioni di Max Hecht, Michael Archer e Ralph Molnar, che descrissero nuovo materiale fossile proveniente da depositi di grotta nel Queensland settentrionale.
Il materiale comprendeva resti sia frammentari sia relativamente ben conservati, tra cui un rostro quasi completo recuperato dalla Tea Tree Cave. Tali fossili furono subito notati per la loro morfologia distintiva, che mostrava affinità con coccodrilli terrestri estinti quali i sebecosuchi e i planocraniidi. In seguito alla scoperta di ulteriori frammenti, nel 1981 il taxon venne formalmente denominato Quinkana; tuttavia, le prime interpretazioni ne suggerirono un'affinità con i planocraniidi paleogenici piuttosto che con il già noto Pallimnarchus.
Nel 1982, appena un anno dopo, Molnar pubblicò uno studio dedicato a Pallimnarchus, nel quale tentò di rivedere il genere designando un esemplare lectotipo, per ovviare al fatto che Charles Walter De Vis non aveva originariamente stabilito un olotipo. Nello stesso periodo, iniziarono a emergere segnalazioni di materiale fossile di coccodrilli proveniente dalla Nuova Caledonia. Questi ritrovamenti portarono alla descrizione del genere Mekosuchus da parte dei paleontologi francesi Jean-Christophe Balouet ed Eric Buffetaut nel 1987.
Come nel caso di Quinkana, la morfologia fortemente distintiva di Mekosuchus inizialmente oscurò le sue relazioni con i coccodrilli attuali: gli autori collocarono infatti il genere nella famiglia allora proposta Mekosuchidae, interpretata come un ramo basale degli Eusuchia e come gruppo gemello dei principali cladi di coccodrilli viventi (coccodrilli, gaviali, alligatori e caimani).
Studi recenti
Gli anni Settanta e Ottanta gettarono le basi per un periodo di crescente interesse nei confronti dei coccodrilli fossili australiani, che si sviluppò pienamente durante gli anni Novanta e l'inizio degli anni Duemila. Oltre a Max Hecht, Michael Archer e Ralph Molnar, numerosi altri autori pubblicarono studi su materiale fossile di coccodrilli in questo periodo, molti dei quali sarebbero diventati figure di riferimento nello studio dei mekosuchini. Tra questi si annoverano Paul Willis, Steven Salisbury e Dirk Megirian.
In seguito alla descrizione di Baru, gli studiosi iniziarono a riconoscere una serie di caratteri condivisi tra i coccodrilli fossili dell'Australia. Willis e colleghi proposero quindi l'esistenza di quella che definirono la "radiazione dei coccodrilli terziari australiani". Questo concetto includeva inizialmente tre taxa continentali, Baru, Quinkana e Pallimnarchus, e venne successivamente ampliato con l'inclusione di Australosuchus, descritto un anno più tardi, nel 1991.
Il concetto di "radiazione dei coccodrilli terziari australiani" venne formalmente sostituito nel 1993 dall'istituzione dalla sottofamiglia Mekosuchinae, definita da Willis, Molnar e John Scanlon come una sottofamiglia dei Crocodylidae. Il nome fu deliberatamente ripreso dalla famiglia monotipica Mekosuchidae proposta da Balouet e Buffetaut, con l'intento di preservarne l'anzianità nomenclaturale adattandola a una collocazione filogenetica ritenuta più accurata rispetto ai coccodrilli viventi. Per quanto riguarda la composizione del gruppo, gli unici nuovi taxa inclusi furono Kambara, descritto nello stesso lavoro, e Mekosuchus, che fornì il nome alla sottofamiglia.
Durante gli anni Novanta vennero inoltre riconosciuti o descritti diversi altri mekosuchini, tra cui Trilophosuchus, nominato poco dopo l'istituzione della sottofamiglia nel 1993, tre specie aggiuntive di Quinkana, due specie di Baru, e una specie ciascuna per Kambara, Pallimnarchus e Mekosuchus.
Questa traiettoria di ricerca proseguì in larga misura anche negli anni Duemila e Dieci, con la descrizione di altre due specie di Kambara e di due ulteriori specie di Mekosuchus, oltre all'istituzione di generi completamente nuovi come Volia, Kalthifrons e Ultrastenos. Un ulteriore picco di attività scientifica si verificò tra la fine degli anni Dieci e l'inizio degli anni Venti del XXI secolo, con la pubblicazione di numerosi studi guidati da Jorgo Ristevski. Il suo contributo comprende una revisione completa del genere Pallimnarchus, con la proposta del nuovo nome Paludirex al fine di stabilizzare la nomenclatura del taxon, due studi dedicati al cranio di Trilophosuchus, e una sintesi generale sulla ricerca sui coccodrilli fossili australiani, cofirmata con diversi altri studiosi precedentemente coinvolti nello studio dei mekosuchini.
Nel 2023 è stata descritta la specie Baru iylwenpeny, precedentemente nota soltanto come "Baru di Alcoota", mentre nel 2024 una revisione di Ultrastenos ha portato alla conclusione che questo genere rappresenti un sinonimo di Baru huberi.
Specie Questa sottofamiglia comprende i seguenti generi e specie:
Australosuchus (Oligocene superiore-Miocene inferiore dell'Australia Meridionale) – noto per l'abbondanza dei suoi resti fossili; era probabilmente un generalista semi-acquatico, dotato di un cranio moderatamente largo e appiattito. Rappresenta uno dei membri più meridionali della sottofamiglia e si ipotizza che fosse significativamente più resistente al freddo rispetto ai suoi parenti, caratteristica che gli avrebbe permesso di prosperare in ambienti inaccessibili ad altri mekosuchini. Australosuchus clarkae