Gli spinosauridi (Spinosauridae, il cui nome significa "lucertole spinose") sono una famiglia estinta di dinosauri teropodi megalosauroidi vissuti dal Cretacico inferiore al Cretacico superiore, circa 148-85 milioni di anni fa (Titoniano-Santoniano, con possibili superstiti anche nel Maastrichtiano), i cui fossili sono stati ritrovati in Africa, Europa, Sud America, AsiaMilner, A., Buffetaut, E., Suteethorn, V. (2007): A tall–spined spinosaurid theropod from Thailand and the biogeography of spinosaurs. Journal of Vertebrate Paleontology 27: 118A. e Australia.Barrett, P.M., Benson, R.B.J, Rich, T.H., and Vickers-Rich, P. (2011). "First spinosaurid dinosaur from Australia and the cosmopolitanism of Cretaceous dinosaur faunas." Biology Letters online preprint La famiglia contiene l'eponimo Spinosaurus, attualmente uno dei più grandi predatori terrestri conosciuti noti dai reperti fossili, in grado di raggiungere una lunghezza di ben 15 metri. Supplementary Information
Gli spinosauridi erano grandi carnivori bipedi dotati di grandi crani stretti e allungati simili a quelli dei coccodrilli, e denti conici privi o dotati di una minuscola dentellatura a seconda della specie. I denti nella parte anteriore della mandibola si aprono in una struttura chiamata rosetta, che conferisce al muso dell'animale un aspetto caratteristico. Questi dinosauri si nutrivano principalmente di pesci, cibandosi opportunisticamente anche di altri animali. Le prove osteologiche ottenute dall'analisi delle ossa degli spinosauridi suggeriscono uno stile di vita semiaquatico per alcuni membri di questo clade.
Descrizione Dimensioni
Sebbene stime affidabili sulle dimensioni e sul peso per la maggior parte dei taxa conosciuti siano rese difficili dalla mancanza di materiale fossile valido, tutti gli spinosauridi noti erano animali di medio-grossa taglia. Il più piccolo, Irritator, aveva una lunghezza compresa tra 6-8 metri per un peso di 1 tonnellataHoltz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix., mentre Ichthyovenator, Baryonyx e Suchomimus variavano dai 7,5 agli 11 metri di lunghezza, e raggiungevano un peso compreso tra 1 e 5,2 tonnellate. Spinosaurus era il più grande tra tutti gli spinosauridi, in grado di raggiungere una lunghezza di circa 15 metri Supplementary Information, per un peso di circa 6,4-7,2 tonnellate. Questa tendenza degli spinosauridi a presentare grandi dimensioni potrebbe essersi evoluta come sottoprodotto della loro preferenza per gli stili di vita semiaquatici, poiché senza la necessità di competere con altri grandi teropodi per il cibo, sarebbero stati in grado di prosperare e crescere fino a raggiungere dimensioni straordinarie.
Caratteristiche anatomiche Gli spinosauridi possiedono avambracci relativamente grandi e un grande artiglio allargato sul primo dito della mano. Il loro coracoide è a forma di uncino, le narici sono esterne e sono posizionate dietro i denti premascellari o anche più posteriormente nel cranio. È inoltre presente un lungo palato secondario, una rosetta terminale di denti allargati nella parte anteriore di mandibola e mascella, e i denti sono conici con pochi dentelli piccoli o assenti.Sereno, Paul C., Allison L. Beck, Didier B. Dutheil, Boubacar Gado, Hans C. E. Larsson, Gabrielle H. Lyon, Jonathan D. Marcot, et al. 1998. “A Long-Snouted Predatory Dinosaur from Africa and the Evolution of Spinosaurids.” Science 282 (5392): 1298–1302. doi:10.1126/science.282.5392.1298.Rayfield, Emily J. 2011. “Structural Performance of Tetanuran Theropod Skulls, with Emphasis on the Megalosauridae, Spinosauridae and Carcharodontosauridae.” Special Papers in Palaeontology 86 (November). https://www.researchgate.net/publication/250916680_Structural_performance_of_tetanuran_theropod_skulls_with_emphasis_on_the_Megalosauridae_Spinosauridae_and_Carcharodontosauridae.
Vela dorsale
Una delle caratteristiche più distintive degli spinosauridi, era la grande vela dorsale, che in alcuni generi poteva raggiungere anche i due metri di altezza. La specie Spinosaurus aegyptiacus, la specie tipo della famiglia e della sottofamiglia Spinosaurinae, deve il suo nome proprio alle sue grandi ed allungate spine neurali, alcune delle quali superavano abbondantemente il metro di lunghezza, che probabilmente in vita costituivano una vela di pelle o una gobba che correva lungo tutta la schiena, dalla base del collo alle prime vertebre caudali.Hecht, Jeff. 1998. “Fish Swam in Fear.” New Scientist. November 21. https://www.newscientist.com/article/mg16021610-300-fish-swam-in-fear/. Questa struttura è stata paragonata nell'anatomia e nella funzione alla pinna dorsale del pesce vela.
In Ichthyovenator, questa vela è alta solo mezzo metro e si divide in due a livello delle vertebre sacrali. Anche Suchomimus possiede una vela bassa, più simile ad una cresta, che raggiunge il suo massimo d'altezza al livello del bacino, sebbene resti più piccola di quella di Spinosaurus. Baryonyx, invece, ne è completamente privo. Per via della loro posizione filogenetica, anche altri spinosauridi come Irritator potrebbero aver avuto spine neurali allungate, tuttavia non si dispone di abbastanza materiale fossile delle vertebre per affermarlo con sicurezza.
Sono state ipotizzate diverse funzioni per queste strutture nel corso degli anni, come la termoregolazione, un aiuto nel nuoto fungendo da propulsore supplementare, per immagazzinare energia o isolare termicamente l'animale, o per scopi sociali, come intimidire rivali e predatori, o attrarre possibili compagni.
Creste craniche Un'altra caratteristica che rende i crani degli spinosauridi unici rispetto alla maggior parte degli altri teropodi, è che spesso presentano creste sagittali relativamente grandi formate da un allungamento delle loro ossa nasali. Queste strutture sono presenti in Spinosaurus in forma di cresta, e in Suchomimus e Baryonyx come piccole protuberanze sulla parte superiore del cranio. Esse sono presenti (anche se in misura minore) in Cristatusaurus.Taquet, P. and Russell, D.A. (1998). "New data on spinosaurid dinosaurs from the Early Cretaceous of the Sahara". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris, Sciences de la Terre et des Planètes 327: 347-353 L'Irritator presenta invece una voluminosa cresta che percorre tutto il muso dorsalmente, dalla punta del premascellare fino al retro dell'osso nasale.
Classificazione
La famiglia Spinosauridae fu nominata da Ernst Stromer nel 1915 per includere il singolo genere Spinosaurus. Il clade fu espanso quando furono scoperti altri parenti stretti di quest'ultimo. La prima definizione cladistica di Spinosauridae fu fornita da Paul Sereno nel 1998, come "tutti gli spinosauroidi più vicini a Spinosaurus che a Torvosaurus).
Tassonomia Tradizionalmente, Spinosauridae è divisa in due sottofamiglie: Spinosaurinae, che contiene i generi Irritator, Oxalaia, Sigilmassasaurus e Spinosaurus, è contraddistinta da denti dritti e non dentellati, e narici esterne più arretrate nel cranio rispetto ai Baryonychinae; e Baryonychinae, che contiene i generi Baryonyx e Suchomimus, caratterizzati da denti lievemente dentellati, leggermente ricurvi, di dimensioni più piccole e presenti in maggior numero nella mascella inferiore dietro la rosetta terminale rispetto agli spinosaurini. Altri, come Siamosaurus, potrebbero essere ascritti sia a Baryonychinae che a Spinosaurinae, ma sono conosciuti da fossili troppo frammentari per poter essere assegnati con sicurezza ad una delle due sottofamiglie. Nel 2018, tuttavia, il Siamosaurus è stato classificato come uno spinosaurino, sebbene tale inquadramento sistematico sia provvisorio e non del tutto certo.
Filogenesi La sottofamiglia Spinosaurinae fu nominata da Sereno nel 1998 e definita da Holtz et al. (2004) come il clade conenente "tutti i taxa più vicini a Spinosaurus aegyptiacus che a Baryonyx walkeri", mentre la sottofamiglia Baryonychinae fu nominata da Charig & Milner nel 1986. Istituirono la famiglia Baryonychidae per Baryonyx, appena scoperto, prima che fosse riferito agli spinosauridi. La loro sottofamiglia è stata definita da Holtz et al. nel 2004, come clade complementare di tutti i taxa più vicini a Baryonyx walkeri che a Spinosaurus aegyptiacus. Alcuni esami di Marcos Sales e Cesar Schultz et al. indicano che gli spinosauridi sudamericani Angaturama, Irritator e Oxalaia erano intermedi tra Baronychinae e Spinosaurinae in base alle loro caratteristiche craniodentali e all'analisi cladistica. Ciò indica che Baryonychinae potrebbe in effetti essere non-monofiletico. Uno studio di Arden et. al (2018) ha portato alla creazione della tribù Spinosaurini per includere Spinosaurus e Sigilmassasaurus, la cui validità come spinosauride è dibattuta. Nel 2021 Barker et. al. hanno istituito la nuova tribù Ceratosuchopsini, all'interno di Baryonychinae, per comprendere Suchomimus, Riparovenator e Ceratosuchops.
Lo studio del 2017, sopra menzionato, indica che Baryonychinae potrebbe in effetti non essere monofiletico. Il cladogramma del gruppo può essere visto qui sotto:
Il successivo cladogramma mostra un'analisi dei tetanuri semplificata per mostrare solo gli spinosauridi, da Allain et al. (2012):
L'analisi filogenetica di Arden et al. (2018), include molti taxa ancora privi di nome, risolve Baryonychinae come monofiletica, e conia anche il nuovo termine Spinosaurini per il clade di Sigilmassasaurus e Spinosaurus:
Nel 2021, Chris Barker, Hone, Darren Naish, Andrea Cau, Lockwood, Foster, Clarkin, Schneider e Gostling hanno descritto due nuove specie di spinosauridi, Ceratosuchops inferodios e Riparovenator milnerae. Nella loro descrizione, hanno eseguito un'analisi filogenetica che incorpora una gamma generale di teropodi, ma concentrandosi principalmente sugli Spinosauridae. I risultati dell'analisi sono riportati di seguito:
Storia evolutiva Distribuzione temporale