I Brontoteridi (Brontotheriidae ; sinonimo: Titanotheriidae), denominazione scientifica derivata dalle parole greche βροντή (brontḗ, "tuono") e θηρίον (thēríon, "animale"), sono una famiglia estinta di perissodattili simili a rinoceronti, vissuti durante la serie cronostratigrafica dell'Eocene. La maggior parte dei fossili è stata rinvenuta in Nord America e in Asia, con pochi ritrovamenti anche nell'Europa orientale. Caratteristica distintiva era la corporatura massiccia. Nelle forme più grandi e spesso anche più note del gruppo, sul muso, al di sopra dell'orbita oculare, era presente un corno doppio o simile a un ariete, costituito da tessuto osseo, a differenza di quello dei rinoceronti che è invece formato da cheratina; tale struttura non era però presente in tutti i membri della famiglia. I brontoteri abitavano foreste dense ed erano erbivori, specializzati in gran parte nell'alimentazione a base di foglie. Il loro comportamento sociale è poco conosciuto. La storia evolutiva del gruppo durò quasi 20 milioni di anni e iniziò con ogni probabilità in Nordamerica circa 53 milioni di anni fa, con rappresentanti ancora piuttosto piccoli, delle dimensioni di un tapiro. Alla fine dell'Eocene si verificarono cambiamenti climatici che portarono a condizioni più fredde e a paesaggi più aperti, fattore che potrebbe aver determinato la loro estinzione. Dal punto di vista della sistematica biologica, i brontoteri sono spesso collocati, in base alla morfologia dentaria, vicino ai cavalli; in generale, tuttavia, le relazioni di parentela tra i grandi gruppi estinti di perissodattili non sono ancora del tutto chiarite.
Caratteristiche Aspetto generale I brontoteri erano per lo più animali di grandi o grandissime dimensioni: i rappresentanti più imponenti, come Megacerops, potevano raggiungere un'altezza al garrese di 2,0-2,5 metri e un peso stimato di 2-3 tonnellate. Erano quindi paragonabili agli odierni rinoceronti bianchi. Alcune forme più antiche, come Eotitanops e Palaeosyops, rimasero invece notevolmente più piccole, con un'altezza massima intorno a 1 m o meno, risultando quindi grandi quanto un tapiro. Il cranio era in genere robusto e, in proporzione al corpo, piuttosto grande; nelle forme più tarde presentava caratteristiche escrescenze ossee a forma di corno. Il resto del corpo era nel complesso simile a quello dei rinoceronti, con un tronco massiccio e una colonna vertebrale dotata di lunghi processi spinosi nelle vertebre toraciche anteriori. Questi fornivano punti di inserzione a una muscolatura del collo possente, sufficiente a sostenere il capo, che era in genere portato basso. Le zampe, robuste e relativamente corte, ricordavano quelle dei rinoceronti attuali, ma le estremità inferiori erano mediamente più corte. Gli arti anteriori possedevano quattro dita, mentre i posteriori ne avevano tre: un carattere distintivo dei perissodattili primitivi, oggi conservato solo nei tapiri. Nel complesso, i brontoteri erano meno tozzi e pesanti dei rinoceronti moderni.
Cranio e dentatura
Il cranio era in tutti i brontoteri relativamente grande e, negli esemplari più imponenti, raggiungeva 60 cm di lunghezza e talvolta oltre 80 cm. Nelle forme evolutivamente più avanzate si sviluppavano ampie arcate zigomatiche, spesso marcatamente arcuate. In molti rappresentanti il neurocranio era piuttosto largo, mentre solo le forme più antiche possedevano un cranio relativamente più stretto. Sulle ossa parietali, lateralmente, erano presenti pronunciate creste parasagittali, che fungevano da punti d'inserzione per i muscoli. Caratteristico era anche l'osso occipitale, talvolta fortemente allungato, soprattutto nelle forme più tarde e dotate di corna; in vista laterale esso appariva a profilo acuto, faverendo una posizione del capo relativamente bassa. Le corna, tipiche dei brontoteri tardi, si trovavano sul rostro, nella regione di passaggio tra le ossa frontali e nasali. La parte anteriore delle ossa nasali sporgeva liberamente sopra le ossa mascellari e pre-mascellari, analogamente a quanto si osserva in rinoceronti e cavalli, ma in contrasto con i tapiri, che presentano ossa nasali spostate più indietro. Altre caratteristiche comuni a tutti i brontoteri includevano un rostro accorciato e una regione posteriore del cranio allungata dietro le orbite.
La mandibola era generalmente robusta e mostrava una sinfisi piuttosto corta. Nella maggior parte delle specie il dentale portava una dentatura completa, con tre incisivi, un canino, quattro premolari e tre molari per ramo mandibolare. Solo le forme evolutivamente più recenti presentavano una riduzione del numero di incisivi (di solito uno in meno) e talvolta l'assenza del primo premolare anteriore. Gli incisivi avevano spesso una morfologia piccola e globosa. I denti posteriori, in generale a corona bassa (brachidonti), erano provvisti sulle superfici occlusali di cuspidi smaltate a forma di mezza luna (bunoselenodonti). Una caratteristica diagnostica dei brontoteri era la cresta di taglio a forma di W situata sul lato buccale dei molari, l'ectolofo, che collegava le due principali cuspidi buccali (paracono e metacono). Le due principali cuspidi linguali (protocono e ipocono), invece, rimanevano isolati. A differenza di quanto accade nei rinoceronti e nei tapiri, i brontoteri non presentavano creste di taglio trasversali (come protolofo e metalofo) tra le cuspidi buccali e quelle linguali. La struttura dei molari consentiva comunque di triturare materiale vegetale piuttosto coriaceo.
Corna
A differenza delle corna dei rinoceronti, le strutture cornute dei brontoteri non erano costituite da cheratina, bensì rappresentavano escrescenze ossee del cranio e per questo motivo si sono conservate nei fossili. Esse si sviluppavano a partire dalla parte posteriore delle ossa nasali ed erano ricoperte anteriormente dalle ossa frontali. La maggior parte dei brontoteri provvisti di corna possedevano in genere due corna appaiate, situate spesso sopra l'orbita; in corrispondenza di questa regione la larghezza delle ossa nasali aumentava sensibilmente. A differenza delle corna dei rinoceronti, quelle dei brontoteri non terminavano in una punta, ma erano arrotondate. Alla base presentavano una sezione circolare o ovale e talvolta si proiettavano obliquamente verso l'esterno; le estremità potevano essere leggermente biforcute, come nel caso di Megacerops. In molti casi, tuttavia, le formazioni cornee consistevano soltanto in rigonfiamenti ossei più o meno sviluppati, caratteristica tipica soprattutto delle forme più antiche dal punto di vista evolutivo. In alcune specie asiatiche di brontoteri le corna risultavano molto ravvicinate o fuse tra loro, formando così una vera e propria rampa ossea, evidente in modo particolare in Embolotherium. Si ritiene generalmente che le corna, analogamente a quelle delle giraffe, fossero ricoperte di pelle; tuttavia, la loro superficie non mostra canalicoli per i vasi sanguigni. È stato però dimostrato che in Embolotherium l'intera struttura a rampa era integrata nei tessuti molli della parte anteriore del capo, conferendo all'animale un aspetto facciale molto marcato.
Ritrovamenti fossili
I ritrovamenti di brontoteri sono numerosissimi e provengono sia dal Nord America sia dall'Eurasia. La qualità dei fossili, tuttavia, varia notevolmente da un'area all'altra e da un periodo all'altro, a causa delle differenze nella natura dei depositi fossiliferi e nelle tecniche di scavo e preparazione, il che fa sì che alcune specie siano molto meglio conosciute di altre. Spiccano alcune località che si sono rivelate eccezionali per abbondanza e qualità dei resti fossili. Una vera e propria "camera del tesoro" è rappresentata dal Nord America centro-occidentale, in particolare dagli Stati Uniti nord-occidentali, nelle High Plains e nelle Rocky Mountains di South Dakota, Nebraska e Wyoming. Verso nord l'area fossilifera si estende fino al Saskatchewan e alla Columbia Britannica, nel sud-ovest del Canada. Proprio in questa regione ricca di fossili avvennero i primi ritrovamenti. Particolarmente importanti sono le White River Badlands, dove abbondantissimo materiale proviene dalla Chadron Formation, nel bacino del White River. Questo livello roccioso, datato all'Eocene superiore, ha restituito soprattutto resti di Megacerops. In base all'antico nome sinonimico, oggi obsoleto, Titanotherium, attribuito in passato a questo genere, gli strati fossiliferi vengono ancora indicati come Titanotherium beds. Di grande rilievo è anche la Duchesne River Formation nello Utah, leggermente più antica e celebre per i resti eccezionalmente ben conservati di Duchesneodus, un parente stretto di Megacerops. Un'altra area fondamentale è la Clarno Formation in Oregon, che ha restituito splendidi fossili di Eubrontotherium. Più a ovest, in California, sono stati rinvenuti abbondanti materiali fossili, tra cui esemplari neonati di Parvicornus quasi allo stato di nascita. I ritrovamenti più settentrionali del Nord America provengono dalla Margaret Formation nell'isola di Ellesmere, nell'arcipelago artico canadese a nord del Circolo polare artico. Datati alla transizione tra l'Eocene inferiore e medio, questi resti sono riferiti principalmente a Eotitanops e Palaeosyops.
Al di fuori del Nord America, eccezionali giacimenti si trovano in Asia orientale, dove spicca il deserto del Gobi. Da diverse formazioni rocciose dell'Eocene medio e superiore – tra cui la Irdin Manha Formation, la Shara Murun Formation e la Ulan Gochu Formation – proviene un gran numero di fossili di Gnathotitan, Rhinotitan e del massiccio Embolotherium. Le ricerche in quest'area ebbero inizio soprattutto negli anni 1920 grazie alle spedizioni dell'American Museum of Natural History, ma anche in seguito sono stati rinvenuti molti altri reperti. Di grande importanza sono anche i giacimenti del Belucistan (Pakistan sud-occidentale), che hanno restituito alcuni dei più antichi resti asiatici di brontoteri. A partire dagli anni 1990, l'Asia centrale ha assunto un ruolo sempre più importante nella ricerca su questo gruppo di perissodattili, come dimostrano, ad esempio, gli eccezionali resti fossili di Aktautitan rinvenuti in Kazakistan.
Paleobiologia Alimentazione