Plantaginaceae Juss., 1789 è una famiglia di piante angiosperme in maggioranza erbacee prevalentemente terricole, ma anche acquatiche, con fiori disposti a spiga o a capolino, zigomorfi (tipicamente labiati) o attinomorfi.
Etimologia Il nome della famiglia di queste piante deriva dal genere tipo Plantago L. la cui etimologia deriva dalla parola latina "planta" che significa "pianta del piede" e fa riferimento alle piatte foglie basali di questa pianta simili a "piante di un piede"..
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (Lione, 12 aprile 1748 – La Plata, 17 settembre 1836) nella pubblicazione Genera Plantarum - 89. 1789 del 1789.
Descrizione Caratteri distintivi della famiglia I caratteri morfologici più distintivi per questa famiglia sono:
portamento di tipo erbaceo o più raramente arbustivo; lo stipite dei peli ghiandolari è composto da 2 o più cellule, mentre la testa è più o meno globulare o ellissoide; la testa dei peli è priva di divisioni verticali; (1) la disposizione delle foglie è alterna, spiralata o opposta; stipole assenti; sepali in genere 4 o 5 connati; petali di solito 5 (oppure 4 per la fusione di 2 petali superiori); corolla connata e bilabiata; stami usualmente 4 didinami; filamenti adnati alla corolla; le antere sono biloculari con teche distinte ad apertura longitudinale; precoce sviluppo dell'androceo rispetto al gineceo; (1) carpelli 2 connati in un ovario supero; placentazione assile con placente grandi e indivise; ovuli numerosi per loculo; frutto a capsula setticida (o poricida o circumscissile).
Portamento Il portamento delle specie di questa famiglia è sia erbaceo (annuale, bienne o perenne) che arbustivo (come Veronica o Aragoa); sono presenti anche piccoli alberi. Occasionalmente può essere anche acquatico o subemergente (Hippuris, Callitriche), solo le infiorescenze sono fuori dall'acqua. Nelle specie acquatiche la forma biologica prevalente è idrofita natante (I nat), sono piante le cui gemme si trovano sommerse o natanti; non presentano radici ancoranti e galleggiano sulla superficie dell'acqua. In altre specie il portamento è rosulato o suffrutescente oppure pulvinato. I fusti in genere hanno forme da ascendenti o prostrate a erette (anche rampicanti); in alcuni generi gli steli sono quadrangolari a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici, mentre le quattro facce sono concave. L'indumento varia da glabro o ghiandolare-pubescente a densamente villoso (in Callitriche i peli sono stellati). Nella tribù Callitricheae alcune specie sono monoiche. In Russelieae sono presenti specie epifite. Non sono presenti specie parassite (o semiparassite)........ Foglie Le foglie sono sia basali (formano una rosetta basale - tribù Plantagineae) che cauline con disposizione opposta (raramente sono a disposizione alternata, spiralata o verticillata). Possono essere sia sessili che picciolate. La forma della lamina è intera, lineare oppure da lanceolato-lineare (o oblungo-lanceolata) a ovoide, orbicolare o reniforme con apice acuminato o ottuso. Sono presenti anche forme astate, sagittate o trifogliate. Raramente i bordi sono dentati o crenati o revoluti. Le foglie subemerse della tribù Callitricheae hanno forme lineari e spesso sono bifide all'apice; quelle galleggianti o aeree sono lineari, ellittiche, oblunghe o spatolate. Le venature in genere sono longitudinali e più o meno parallele (Plantago). Infiorescenze Le infiorescenze di tipo tirsoide, solitarie o ascellari, sono delle spighe o teste capitate, oppure sono racemose. In alcuni casi sono sorrette da uno scapo nudo (senza foglie). Le bratteole sono presenti o raramente sono assenti. I fiori, piccoli o grandi e vistosi, sono sessili o distintamente pedicellati. In alcune infiorescenze il portamento dei fiori è unilaterale a seguito della torsione dei pedicelli, ed hanno una posizione pendula per difendere il nettare e il polline dalla pioggia. Nelle specie acquatiche l'infiorescenza consiste in un solo fiore sessile e fertile sotteso da due foglie galleggianti sull'acqua e alcuni fiori cleistogami subemersi al livello delle rosette basali. Le infiorescenze della tribù Callitricheae sono formate da fiori unisessuali. Nelle Globularieae i fiori sono molto piccoli e sono inseriti in un ricettacolo scaglioso. Fiori I fiori ermafroditi sono sottesi da alcune brattee (oppure no); sono inoltre tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo), tetrameri (i verticilli del perianzio hanno più o meno 4 elementi ognuno) e possono essere protogini. Se i fiori sono unisessuali allora quelli maschili sono isolati e sorretti da un peduncolo flessuoso, quelli femminili sono sessili alla base di quelli maschili.
Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale: X o * K (4-5), [C (4) o (2+3), A 2+2 o 2], G (2), capsula.
Il calice, tuboloso, campanulato, urceolato o imbutiforme è quasi sempre gamosepalo formato da (3) 4 (5) sepali embricati terminante con dei lobi più o meno uguali (calice attinomorfo); in altre specie il calice si presenta bilabiato (calice zigomorfo). Se i sepali sono 4, allora sono riuniti 2 a 2. I lobi hanno delle forme più o meno lanceolate; in alcune specie sono spinuloso-dentati.
La corolla, composta da (4) 5 petali, è gamopetala con forme tubolari (da cilindriche a campanulate, ma anche strettamente imbutiformi). Il tubo, che talvolta ha una gibbosità e uno sperone da conico a lineare o filiforme (o anche ridotto ad un sacco) nella parte basale-adassiale, può essere corto o allungato e i lobi più o meno uguali e disposti in modo patente (corolla attinomorfa). Sono presenti anche forme bilabiate con struttura 2/3 (corolla zigomorfa). La parte interna inferiore delle fauci è lanosa oppure glabra a seconda della specie. In alcune specie la forma terminale della corolla è personata. In questo caso il labbro superiore è bilobo ed eretto a volte con la forma di un casco; quello inferiore con tre lobi (quello mediano in genere è più piccolo di quelli laterali), i lobi possono essere riflessi. La corolla può essere subruotata. Il colore della corolla è bianco, blu, rosso, rosa, crema con palato giallo. In Callitricheae la corolla è assente.
L'androceo è formato da 4 stami didinami (raramente uno o due; fino a 8). Un quinto stame, quello mediano, è ridotto ad un minuto staminoide. I filamenti sono adanati alla corolla e opposti ai lobi della corolla (epipetali). In alcune specie i filamenti sono genicolati (piegati a ginocchio o simili ad una Z). Le antere (sagittate), sporgenti dalla corolla oppure incluse o poco sporgenti rispetto al tubo corollino, ad inserzione centrale, sono formate da due teche uguali e separate, ma confluenti all'apice. Le teche sono introrse e deiscenti attraverso una fenditura longitudinale. In alcune specie le antere maturano prima dello stigma. La base dei filamenti può essere ricoperta da tricomi nettariferi. L'androceo nei fiori staminali delle Callitricheae è formato da un singolo stame con uno snello filamento terminante in una antera reniforme con due loculi. I granuli pollinici sono tricolporati. Sono presenti specie monoteche.
Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati). L'ovario (biloculare) è supero con forme ovoidi. La placentazione è assile con 2 - 50 ovuli, oppure è basale con un solo ovulo. Gli ovuli hanno un solo tegumento e sono tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule).. Lo stilo è unico ed ha uno stigma bilobo, spesso è piumato (rimpiazzando lo stigma) oppure da clavato a capitato. Il disco nettarifero è distinto e normalmente è presente.
Frutti I frutti, delle capsule con varie deiscenze (loculicide, setticide o porocide), sono delle nucule monosperme o capsule circumscissili. In alcuni generi i frutti sono indeiscenti con pericarpo legnoso; in altre sono delle bacche. I semi, da numerosi a pochi (almeno uno per loculo), hanno delle forme da ellissoidi a reniformi oppure piatte e possono essere distintamente alati. Le teste dei semi sono reticolato-alveolate oppure crestate o tubercolate o del tutto lisce. Sulla superficie dei semi possono inoltre essere presenti delle coste longitudinali. L'endosperma è abbondante e in genere non è alveolato.
Biologia Le specie di questo raggruppamento si riproducono per impollinazione tramite insetti quali imenotteri, lepidotteri o ditteri (impollinazione entomogama) ovvero tramite il vento (impollinazione anemogama come Plantago) o l'acqua (Impollinazione idrogama come Hippuris) oppure tramite colibrì (impollinazione ornitogama come Galvezia o Russelia)..
La dispersione dei semi avviene inizialmente a causa del vento (dispersione anemocora); una volta caduti a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
Diverse specie sono "melittofile" (provviste di nettare particolarmente adatto alle api).
Distribuzione e habitat Per questa famiglia le varie tribù sono distribuite come indicato dalla tabella sottostante: TribùDistribuzione/habitat AntirrhineaeDistribuzione prevalentemente mediterranea (con un centro di distribuzione secondario nel Nord America) con climi più o meno temperati. CheloneaeDistribuzione relativa all'America del Nord con habitat vari (subtropicali, temperati, alpini e altro). AngelonieaeDistribuzione relativa all'America Latina con habitat più o meno tropicali. GratioleaeDistribuzione americana, asiatica e africana, con habitat che variano da quello tropicale a quello temperato. DigitalideaeDistribuzione eurasiatica con habitat dei climi più o meno temperati. HemiphragmaDistribuzione dall'Himalaya alla Cina con habitat tipico dei pascoli alpini e delle fessure nelle rocce. SibthorpieaeDistribuzione: America, Africa e Asia orientale con habitat relativi alle aree tropicali (perlopiù a quote alte). VeroniceaeDistribuzione cosmopolita (habitat variabili). CallitricheaeDistribuzione fondamentalmente cosmopolita con una certa prevalenza nelle zone temperate.GlobularieaeL'habitat è mediterraneo o subtropicale con una distribuzione dal Sud Europa alla Somalia e Socotra (Poskea).PlantagineaeDistribuzione cosmopolita. Nel Sud America (Ande) per le specie di Aragoa e Bougueria.RusselieaeDistribuzione soprattutto Centro-Americana con habitat più o meno subtropicali.
Tassonomia Questa famiglia è suddivisa in 12 tribù, 105 generi e oltre specie.
Tribù Angelonieae Angelonia Bonpl. (29 spp.) Basistemon Turcz. (8 spp.) Melosperma Benth. (1 sp.) Monttea Gay (3 spp.) Ourisia Comm. (32 spp.)
Tribù Antirrhineae
Acanthorrhinum Rothm. (1 sp.) Albraunia Speta (3 spp.) Anarrhinum Desf. (9 spp.) Antirrhinum L. (24 spp.) Asarina Mill. (1 sp.) Chaenorhinum (DC.) Rchb. (28 spp.) Cymbalaria Hill (17 spp.) Epixiphium (A. Gray) Munz (1 sp.) Gadoria Güemes & Mota (1 sp.) Galvezia Dombey ex Juss. (5 spp.) Gambelia Nutt. (4 spp.) Holmgrenanthe Elisens (1 sp.) Holzneria Speta (2 spp.) Howelliella Rothm. (1 sp.) Kickxia Dumort. (24 spp.) Lafuentea Lag. (2 spp,) Linaria Mill. (197 spp.) Lophospermum D.Don (7 spp.) Mabrya Elisens (6 spp.) Maurandella (A. Gray) Rothm. (1 sp.) Maurandya Ortega (2 spp.) Misopates Raf. (8 spp.) Mohavea A. Gray (2 spp.) Nanorrhinum Betsche (29 spp.) Neogaerrhinum Rothm. (2 spp.) Pseudomisopates Güemes (1 sp.) Pseudorontium (A. Gray) Rothm. (1 sp.) Rhodochiton Zucc. ex Otto & Dietrich (3 spp.) Sairocarpus D.A. Sutton (10 spp.) Schweinfurthia A. Braun (6 spp.)
Tribù Callitricheae Callitriche L. (75 spp.) Hippuris L. (4 spp.)
Tribù Cheloneae
Chelone L. (6 spp.) Chionophila Benth. (2 spp.) Collinsia Nutt. (24 spp.) Keckiella Straw. (7 spp.) Nothochelone (A. Gray) Straw (1 sp.) Pennellianthus Crosswh. (1 sp.) Penstemon Schmidel (281 spp.) Tonella Nutt. ex A. Gray (2 spp.) Uroskinnera Lindl. (4 spp.)
Tribù Digitalideae Digitalis Tourn. ex L. (27 spp.) Erinus L. (2 spp.)