Il millefoglio montano (nome scientifico Achillea millefolium L., 1767) è una specie di pianta angiosperma dicotiledone della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Anthemideae (Eurasian grade) e sottotribù Matricariinae).
Etimologia Il nome del genere è stato fissato da Linneo e deriva dalla credenza che Achille avesse usato queste piante durante l'assedio di Troia (così racconta Plinio) per curare le ferite insanabili di Telefo, dietro consiglio di Venere, avendo appreso da Chirone le virtù medicinali delle stesse... L'epiteto specifico (millefolium) deriva dalle sue foglie minuziosamente frastagliate.
Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico Carl Linnaeus (1707-1778) nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 2: 899) del 1753.
Descrizione
Portamento. La specie di questa voce è una pianta erbacea, perenne e aromatica. La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap), ossia in generale sono piante erbacee, a ciclo biologico perenne, con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve e sono dotate di un asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In generale l'aspetto delle piante è densamente cespitoso dato soprattutto dalle foglie tipiche (molto frastagliate in profondità)........
Radici. Le radici sono secondarie da rizoma.
Fusto. La parte sotterranea (ipogeo) del fusto presenta dei rizomi ad andamento orizzontale strisciante, le cui estremità possono eventualmente germinare in una parte aerea con foglie e fiori, e degli stoloni ipogei. La parte aerea (epigeo) si presenta striata pubescente (pelosa), ed eretta in modo tomentoso e ramificata; è alta fino a 50 – 100 cm.
Foglie. Le foglie sono da due (tre) volte pennatosette con lobi molto lanceolati (ma spaziati tra di loro) a 2 a 2 simmetrici rispetto all'asse principale. Possono raggiungere i 20 cm di lunghezza. Larghezza massima 3 – 5 cm. Quelle basali sono picciolate e più lunghe delle cauline, hanno inoltre la rachide stretta e non alata (dimensione massima 1,2 mm). Le foglie cauline sono più piccole e sessili, inoltre sono più spaziate di quelle inferiori.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini calatidi dal diametro di pochi millimetri raccolti in modo corimboso molto denso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato. I capolini sono formati da un involucro, con forme ovoidi, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con forme ovate, a consistenza erbacea e membranose ai margini, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 2 a 3). Il ricettacolo è piatto, ed è provvisto di pagliette trasparenti a protezione della base dei fiori. I capolini sono larghi fino a 8 mm. Lunghezza dell'involucro: fino a 5 mm.
Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in: fiori del raggio (esterni): (circa 5 per capolino) sono femminili, fertili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili; fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi e fertili.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: fiori del raggio: la forma della corolla alla base è piatta/tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con 3 lobi; il colore è bianco o rosato; dimensione della ligula: 2 mm. fiori del disco: la forma della corolla è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi ed è lievemente zigomorfa in quanto due lobi sono più larghi degli altri; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata; il colore è bianco-giallognoli; dimensione del tubo: 2 mm.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi con un collare a forma di balaustra; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).. Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Antesi: in primavera - autunno.
Frutti. I frutti sono degli acheni privi di pappo. La forma è obovoide dorsoventralmente compressa quasi appiattita con 2 coste laterali e raramente con una addizionale costa adassiale. L'apice è arrotondato. Il pericarpo può possedere alcune cellule mucillaginifere con o senza sacche longitudinali di resina. Dimensione dell'achenio: 1,7 – 2 mm.
Biologia
Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat La specie è comune soprattutto nell'Italia settentrionale. Fiorisce in zone campestri incolte e lungo i margini dei sentieri fino a 2200 metri s.l.m. Nelle Alpi-Appennini preferisce i pascoli montani o le rupi umide. Non soffre la siccità o il freddo, ma evita ambienti troppo umidi. A volte è infestante. È spontanea in tutto l'emisfero boreale (America settentrionale e Eurasia).
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum), originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite su generi, oppure specie e generi secondo altre fonti. (una delle checklist più aggiornata elenca fino a generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Il millefoglio è una pianta con una grande distribuzione ed è caratteristicamente polimorfica e quindi considerata dai botanici "di difficile classificazione". Tradizionalmente, uno degli studi più approfonditi porta alla definizione di due sottospecie con 11 varietà. Altri tentativi (forse con esiti migliori) sono stati fatti tramite la citogenetica, i cui risultati devono però attendere ulteriori approfondimenti per questa specifica pianta.
Tutta questa diversità nella pianta è il risultato di un processo evolutivo che da specie diploidi abbastanza ben definite e separate, con successive e continue ibridazioni si sono prodotti modelli tetra- ed esaploidi sempre più incostanti e con caratteri intermedi sempre meno distinguibili. Dal punto di vista citogenetico la variante più comune è definita esaploide (2n=54).
Filogenesi Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". Il genere Achillea (insieme alla sottotribù Matricariinae) è incluso nel clade Eurasian grade.
Il genere Achillea contiene oltre un centinaio di specie per cui è stato suddiviso in 5 sezioni. La specie di questa voce fa parte della sezione Achillea..
Nella "Flora d'Italia" le specie spontanee di Achillea sono suddivise in due sottogeneri, 7 sezioni e alcuni aggregati e complessi. A. millefolium appartiene alla sesta sezione; in particolare è inclusa nel "Complesso di Achillea millefolium" caratterizzato da erbe perenni aromatiche con fusti alti 2 – 10 cm, da rizomi orizzontali e stoloni, la pelosità è sparsa, le foglie sono a contorno lanceolato e le foglie cauline sono 4 - 8 volte più lunghe che larghe, i corimbi sono ampi, i capolini hanno involucri ovoidi, le brattee hanno margini membranosi chiari e la corolla è bianca/rosea.
Da analisi di tipo citogenetico in questo gruppo si sono individuate delle specie abbastanza simili tra loro ma distinte da caratteri sufficientemente stabili. La loro origine probabilmente va ricercata in alcune specie diploidi che per successive ibridazioni sono derivati esemplari tetraploidi ed esaploidi meno costanti e ulteriormente collegati per via ibridogena..
Variabilità Per questa specie sono riconosciute le seguenti sottospecie: Achillea millefolium subsp. alpestris (Wimm., Günther & Grab.) Gremli, 1878 - Distribuzione: Italia, Europa centrale e Penisola Scandinava Achillea millefolium subsp. chitralensis Hub.-Mor., 1986 - Distribuzione: Pakistan e Himalaya occidentale. Achillea millefolium subsp. collina (Wirtg.) Oborny, 1855 - Distribuzione: Italia, Europa e Asia centro-occidentale. Achillea millefolium subsp. elbursensis Hub.-Mor., 1986 - Distribuzione: Iran. Achillea millefolium subsp. millefolium - Distribuzione: cosmpolita.
Nella pubblicazione "Flora d'Italia" la subsp. alpestris è indicata come subsp. sudetica (Opiz) Oborny, mentre la subp. collina è indicata come Achillea collina (Wirtg.) Becker ex Heimerl. Inoltre è descritta la specie Achillea pratensis Saukel & R.Länger (sinonimo della subsp. millefolium).
Nella flora spontanea italiana sono presenti alcune sottospecie descritte di seguito.
Sottospecie millefolium.
Nome scientifico: Achillea millefolium subsp. millefolium. Nome comune: millefoglio montano. Caratteri distintivi: le foglie superiori sono più o meno spaziate; i capolini sono grandi; le ligule sono bianche o rosee. Descrizione: altezza media delle piante: 3-6 dm; la pelosità è scarsa; il perimetro delle foglie è spatolato; i segmenti medi delle foglie sono divergenti; dimensione dei capolini: 4-8 mm; lunghezza delle ligule: 1,5 mm. Fioritura: da aprile a settembre. Corologia: il tipo corologico (area di origine) è Sud Europeo / Eurosiberiano. Distribuzione: nelle Alpi è comune; è raro negli Appennini settentrionali, centrali e in Sardegna. Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia, Svizzera, Austria e Slovenia. Sugli altri rilievi collegati alle Alpi è presente nella Foresta Nera, Monti Vosgi, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Alpi Dinariche e Carpazi. Habitat: prati aridi montani e alpini. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco. Distribuzione altitudinale: fino a metri; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: dal collinare al subalpino e in parte quello alpino (oltre a quello planiziale). Numero cromosomico: 2n = 27 (esaploide). Fitosociologia: Areale alpino: dal punto di vista fitosociologico alpino la sottospecie millefolium appartiene alla seguente comunità vegetale: Formazione: comunità delle macro- e megaforbie terrestri Classe: Molinio-Arrhenatheretea