Aconitum (L. 1753), comunemente noto come aconito, è un genere di piante erbacee appartenente alla famiglia delle Ranunculaceae, diffuso nell'intero emisfero settentrionale.
Etimologia Il nome del genere ("Aconitum") deriva dal greco akòniton (= "pianta velenosa"). La pianta infatti risulta conosciuta per la sua elevata tossicità fin dai tempi dell'antichità omerica. Con questo nome probabilmente veniva indicata una pianta velenosa endemica il cui habitat frequente era tra le rocce ripide di alcune zone della Grecia. Due sono le radici che vengono attribuite al nome: (1) akòne (="pietra") facendo riferimento al suo habitat; (2) koné (= "uccidere"), facendo ovviamente riferimento alla sua tossicità. Veniva anche usata come simbolo negativo (maleficio o vendetta) nella mitologia dei popoli mediterranei.
Secondo altre fonti (Plinio) il nome Aconitum deriva da un antico porto sul Mar Nero: "Aconis".
Nel Libro VII delle Metamorfosi, Ovidio racconta della nascita di questa pianta dalla saliva del mitologico cane Cerbero. Dopo essere stato trascinato all'aperto da Ercole, Cerbero, dimenandosi, lasciò cadere la sua bava che si coagulò poi in un'erba velenosa, resistente anche ai terreni rocciosi. Ovidio dice fosse chiamata "aconito" dai contadini, ad indicarne una tradizione agreste antecedente al periodo di stesura dell'opera stessa.
La denominazione scientifica attualmente accettata (Aconitum) è stata proposta da Carl von Linné (1707 – 1778) biologo e scrittore svedese, considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione Species Plantarum del 1753.
La specie tipo per questo genere è: Aconitum napellus L..
Descrizione I dati morfologici si riferiscono soprattutto alle specie europee e in particolare a quelle spontanee italiane. Sono piante erbacee, perenni la cui altezza va da pochi decimetri fino a 2 metri. In Italia queste piante si presentano con due forme biologiche: (1) geofite rizomatose (G rhiz), ossia piante che portano le gemme in posizione sotterranea; durante la stagione avversa non presentano organi aerei e le gemme si trovano in organi sotterranei come rizomi, un fusto sotterraneo dal quale, ogni anno, si dipartono radici e fusti aerei. Oppure (2) emicriptofite scapose (H scap), ossia piante con gemme svernanti al livello del suolo e protette dalla lettiera o dalla neve, dotate di un asse fiorale eretto e spesso povero o privo di foglie. Radici Le radici sono secondarie da rizoma. Fusto Parte ipogea: la parte sotterranea del fusto è quasi sempre un rizoma di tipo fibroso o tuberoso fusiforme. Parte epigea: la parte aerea del fusto può essere semplice, oppure ramosa; glabra oppure pubescente. Foglie
Foglie basali: le foglie basali sono di tipo palmatosette divise in cinque (o più, fino a 7) segmenti le cui incisioni arrivano fin quasi alla nervatura centrale; i vari segmenti a loro volta possono essere incisi in più lobi. La lamina in genere ha una forma pentagonale ed è picciolata. I segmenti possono avere una forma rombica con margini dentati, oppure possono essere lineari-filiformi. Queste foglie sono prive di stipole. Diametro delle foglie: da 5 a 20 cm. Foglie cauline: le foglie cauline sono disposte in modo alterno e sono progressivamente più piccole con un numero minore di segmenti; anche i piccioli sono progressivamente ridotti; verso l'infiorescenza le foglie sono sessili.
Infiorescenza
L'infiorescenza fondamentalmente è di due tipi: (1) a racemo poco ramoso e compatto (quasi una spiga), oppure (2) tipo pannocchia più o meno ramosa (a rami divaricati) e fogliosa con una disposizione lassa o densa dei fiori. In tutti i casi l'infiorescenza è sempre terminale (raramente ascellare). Alla diramazione dei rami sono presenti delle foglie di tipo bratteale che però non formano un involucro. I fiori sono peduncolati. I fiori sui racemi o sulle pannocchie possono raggiungere la trentina di unità. Dimensione media dell'infiorescenza: 10 – 30 cm.
Fiori
I fiori di questo genere sono considerati fiori arcaici, o perlomeno derivati da fiori più arcaici dalla struttura aciclica. Il perianzio è formato da due verticilli: gli elementi esterni hanno una funzione di protezione e sono chiamati tepali o sepali (la distinzione dei due termini in questo caso è ambigua e quindi soggettiva); quelli interni sono dei nettari. (in questo fiore la corolla è praticamente assente). I fiori sono pentameri (a cinque elementi) a simmetria zigomorfa (o bilaterale) ed ermafroditi. Il colore del perianzio è blu, violetto o anche giallo-biancastro. Dimensione media dei fiori: 25 – 35 mm.
Formula fiorale: per questa pianta viene indicata la seguente formula fiorale (il disegno a lato mostra anche il diagramma fiorale della specie tipo): x K 5, C 2, A numerosi, G 5 (supero)
Calice: il calice ha cinque sepali (o tepali) di tipo petaloideo, molto diversi fra loro, di cui il superiore ha la forma di elmo o casco a geometria emisferica con alla base un prolungamento a forma di becco (più o meno pronunciato). Degli altri sepali due hanno una disposizione laterale a forma ovale; i due inferiori sono più lineari e lanceolati a portamento ciondolo. I sepali non sono persistenti alla fruttificazione. La dimensione dell'elmo (importante da un punto di vista tassonomico) va da una forma più o meno emisferica (è largo quanto alto) a delle forme anche molto allungate (l'altezza è 3 o più volte maggiore della larghezza). Altezza dell'elmo: 10 – 50 mm. Corolla: la corolla è praticamente assente; i petali interni 2 (in totale 8) sono delle foglie trasformate in produttori di nettare ed hanno una forma cilindrica spiraleggiante un po' clavata (a martelletto), in alcuni casi sono ricurvi. Quelli sterili (i rimanenti 6) sono delle linguette atrofizzate.
Androceo: gli stami di colore scuro sono numerosi (da 25 a 50) a disposizione spiralata. Il polline è tricolpato (con tre aperture). Gineceo: i carpelli (sessili e spiralati) sono 3 - 5. I pistilli contengono da 10 a 20 ovuli. Gli ovari sono superi. Frutti
Il frutto è costituito da un aggregato di 3 - 5 capsule o follicoli sessili e polispermi (frutto secco sviluppato longitudinalmente con delle fessure per la fuoriuscita dei semi); la forma è cilindrica-oblunga con fianchi debolmente venati. Ogni follicolo termina con un becco diritto. All'interno del follicolo sono contenuti numerosi semi piccoli di colore bruno e dalla superficie rugosa (possono essere lamellati). Lunghezza del becco: 2 – 3 mm.
Riproduzione Impollinazione: l'impollinazione è garantita soprattutto da diversi insetti, come api e vespe in quanto sono piante nettarifere (impollinazione entomogama). Riproduzione: la fecondazione avviene sia tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra), ma anche per divisione del piede (propagazione tipicamente orticola).
Distribuzione e habitat Per questo genere il tipo corologico definito è "Circumboreale-Artico", per cui a latitudini basse preferisce scegliere habitat a quote medio-alte. Le specie del genere "Aconito" in Italia sono distribuite soprattutto al nord (nelle Alpi) e prediligono zone non troppo soleggiate e lievemente umide ai margini dei boschi a quote medie (difficilmente scendono verso il piano). Al di fuori delle Alpi questo genere è presente nei Carpazi e anche in molte altre catene montuose europee (soprattutto la specie Aconitum napellus). È altrettanto presente nella flora asiatica (qui si ha la concentrazione maggiore di specie): Asia Orientale e Asia Meridionale (India). Qualche specie è presente anche nelle catene montuose del Nord America (Aconitum delphiniifolium nativo del Canada e Alaska).
Tassonomia
Il genere Aconitum comprende 311 specie (una dozzina delle quali sono spontanee dei territori italiani) distribuite soprattutto nelle regioni temperate. La famiglia delle Ranunculaceae invece comprende oltre specie distribuite su circa 47 generi. ( specie e 58 generi secondo altre fonti)..
L'assetto tassonomico di questo genere in questi ultimi decenni ha subito più di qualche modifica e revisione. Ad esempio le specie A. vulparia e A. lamarckii (descritte da Pignatti nella "Flora d'Italia"). sono state incluse nella specie Aconitum lycoctonum L. emend. Koelle.. Oppure le sottospecie A. variegatum subsp. paniculatum e A. variegatum subsp. valesiacum sono state trasferite nella specie Aconitum degeni Gáyer.
All'interno del genere le vari specie sono raggruppate in sottogeneri e sezioni. L'elenco seguente indica alcune di queste sottodivisioni: Subgen. Aconitum Subgen. Gymnaconitum (Stapf) Rapaics (1905) Subgen. Lycoctonum (DC.) Peterm.(1847) Subgen. Paraconitum Rapaics (1907) Subgen. Tuberaconitum Rapaics (1907)
Qui di seguito viene proposta una classificazione scientifica (tradizionalmente accettata) di questo genere:
Famiglia: Ranunculaceae, definita dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (1748-1836) nel 1789 nella pubblicazione "Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi". Sottofamiglia: Ranunculoideae, definita dal botanico scozzese Arnott George Walker-Arnott (1799-1868) nel 1832 in una pubblicazione della Enciclopedia Britannica. Tribù: Aconiteae Horan. (1847) (in altri testi: Delphinieae L.) Genere: Aconitum L..
Le ultime ricerche sulla famiglia delle Ranunculaceae mettono in discussione la classificazione precedente proponendone una più in linea con gli ultimi studi filogenetici (anche se – come affermano gli stessi ricercatori – sono richieste ulteriori prove per inserire definitivamente il clade delle "Delphineae" nella sottofamiglia delle "Helleboroideae"):
Sottofamiglia: Helleboroideae (comprendente le seguenti tribu: Trollieae, Cimicifugeae, Helleboreae e Delphineae) Tribù: Delphineae (con i seguenti generi: Consolida, Delphinium e Aconitum)
Filogenesi
Nell'ambito della famiglia delle Ranunculaceae, le cui sequenze nucleotidiche convalidano l'ipotesi di un'origine monofiletica, il genere Aconitum (insieme ai generi affini Actaea, Caltha, Helleborus, Trollius, Nigella e Delphinium) rappresenta un sottoclade basato sui tepali petaloidi (anche se per il momento le sequenze nucleotidiche non lo confermano). Un'ulteriore affinità filogenetica si ha con il genere Delphinium: tra i due generi sono presenti delle analogie nel cariotipo, la produzione di alcaloidi come diterpene e alcune similitudini nella morfologia floreale. Un recente studio (dal quale è stato tratto il cladogramma semplificato della figura a lato) fatto in base ad analisi filogenetiche molecolari di alcune specie della famiglia delle Ranunculaceae (per il genere “Aconitun” sono state usate soprattutto delle specie originarie dell'Asia orientale) conferma un clade per i generi Delphinium, Consolida e Aconitum. Affinità sostenute anche da un punto di vista morfologico; infatti tutti e tre questi generi hanno infiorescenze di tipo racemoso, fiori zigomorfi, follicoli liberi e contengono anche l'alcaloide tipo diterpene (che non è presente in altre specie della famiglia).
Variabilità Tutte le specie di Aconitum si presentano con grande variabilità facilitata da cause di isolamento e di ibridazione e di conseguenza con problemi di classificazione (vedi sopra). Spesso si tratta di individui poliploidi. La variabilità di queste specie si manifesta in molti caratteri: la lunghezza dei segmenti delle foglie, l'infiorescenza (lassa o densa), l'altezza del fusto, la forma e dimensioni dell'elmo. Gli elementi che maggiormente caratterizzano questi fiori sono la forma dell'elmo e il tipo di infiorescenza. Nelle immagini qui sotto queste caratteristiche sono schematizzate in riferimento ad alcune precise specie di Aconitum:
Specie spontanee italiane