Nella biologia evolutiva dello sviluppo, leterocronia è qualsiasi differenza, geneticamente controllata, nel momento, nella velocità o nella durata di un processo di sviluppo in un organismo rispetto ai suoi antenati o ad altri organismi. Ciò porta a cambiamenti nelle dimensioni, nella forma, nelle caratteristiche e persino nella presenza di determinati organi e strutture. Essa si contrappone all'eterotopia, ovvero un cambiamento nella posizione spaziale di un determinato processo nell'embrione, che può anch'esso generare innovazione morfologica. L'eterocronia può essere suddivisa in eterocronia intraspecifica, cioè variazione all'interno di una specie, ed eterocronia interspecifica, la variazione filogenetica, vale a dire la variazione di una specie discendente rispetto a una specie ancestrale.
Questi cambiamenti influenzano il momento d'inizio, la conclusione, la velocità o la durata di un particolare processo di sviluppo. Il concetto di eterocronia fu introdotto da Ernst Haeckel nel 1875 e ricevette il suo significato moderno grazie a Gavin de Beer nel 1930.
Storia
Il concetto di eterocronia fu introdotto dallo zoologo tedesco Ernst Haeckel nel 1875, quando lo utilizzò per definire deviazioni dalla teoria della ricapitolazione, secondo la quale "l'ontogenesi ricapitola la filogenesi". Come ha osservato Stephen Jay Gould, il termine di Haeckel è oggi usato in un senso opposto a quello originario; Haeckel infatti presupponeva che lo sviluppo embrionale (ontogenesi) degli animali "superiori" ricapitolasse il loro sviluppo ancestrale (filogenesi), come nel caso degli embrioni dei mammiferi che, in una certa fase, presentano strutture nel collo simili alle branchie dei pesci. Questo, secondo lui, comportava necessariamente una compressione delle prime fasi di sviluppo – che rappresentavano gli antenati – in un tempo più breve, implicando dunque uno sviluppo accelerato. L'ideale per Haeckel sarebbe stato che lo sviluppo di ogni parte di un organismo fosse accelerato in questo modo, ma riconosceva che alcuni organi potevano mostrare spostamenti nella posizione (eterotopia, altro concetto da lui introdotto) o nel tempo (eterocronia), come eccezioni alla sua regola. Egli intendeva quindi il termine come un cambiamento nel timing dello sviluppo embrionale di un organo rispetto al resto dello stesso animale, mentre oggi esso viene usato, seguendo il lavoro dell'embriologo evoluzionista britannico Gavin de Beer del 1930, per indicare una variazione rispetto allo sviluppo dello stesso organo negli antenati dell'animale.
Nel 1928, l'embriologo inglese Walter Garstang mostrò che le larve dei tunicati condividevano strutture come la notocorda con i vertebrati adulti, e suggerì che i vertebrati fossero originati per pedomorfosi (neotenia) da una simile larva. Questa proposta implicava, qualora fosse corretta, una filogenesi condivisa tra tunicati e vertebrati, e che l'eterocronia rappresentasse un meccanismo fondamentale del cambiamento evolutivo.
La moderna biologia evolutiva dello sviluppo (evo-devo) studia la genetica molecolare dello sviluppo. Essa mira a spiegare ogni fase della formazione di un organismo adulto a partire da uno zigote indifferenziato in termini di controllo dell'espressione genica, in cui un gene si attiva dopo l'altro. Inoltre, mette in relazione tali schemi di controllo dello sviluppo con la filogenesi. In una certa misura, de Beer anticipò questa scienza della fine del XX secolo nel suo libro del 1930 Embryos and Ancestors, mostrando che l'evoluzione poteva avvenire tramite eterocronia, come nel caso della pedomorfosi, ovvero la conservazione di caratteristiche giovanili nell'adulto. De Beer sosteneva che ciò potesse consentire un cambiamento evolutivo rapido, troppo breve per essere registrato nel record fossile, spiegando di fatto perché i presunti "vuoti" fossero probabili.
Meccanismi
L'eterocronia può essere suddivisa in tipi intraspecifici e interspecifici.
Leterocronia intraspecifica indica cambiamenti nella velocità o nel timing dello sviluppo all'interno di una specie. Per esempio, alcuni individui della salamandra Ambystoma talpoideum ritardano la metamorfosi del cranio. Reilly e colleghi sostengono che possiamo definire questi individui varianti come pedotipici (con uno sviluppo abbreviato rispetto alla condizione ancestrale), peratipici (con uno sviluppo esteso rispetto alla condizione ancestrale) o isotipici (raggiungendo la stessa forma ancestrale ma tramite un meccanismo differente).
Leterocronia interspecifica indica differenze nella velocità o nel timing dello sviluppo di una specie discendente rispetto al suo antenato. Questo può sfociare in pedomorfosi (troncamento dell'ontogenesi ancestrale), peramorfosi (estensione oltre l'ontogenesi ancestrale) o isomorfosi (raggiungimento dello stato ancestrale tramite un meccanismo diverso).
Esistono tre principali meccanismi di eterocronia, ciascuno dei quali può cambiare in due direzioni, dando origine a sei tipi di perturbazioni combinabili in vari modi. In ultima analisi, questi meccanismi determinano uno sviluppo esteso, spostato o troncato di un particolare processo, come l'azione di un singolo gene "toolkit", rispetto alla condizione ancestrale o ad altri conspecifici, a seconda che si tratti di eterocronia interspecifica o intraspecifica. Identificare quale delle sei perturbazioni è in atto è fondamentale per determinare il reale meccanismo che produce peramorfosi o pedomorfosi.
Inizio (onset): un processo di sviluppo può iniziare prima (pre-displacement), estendendone lo sviluppo, o più tardi (post-displacement), troncandolo. Fine (offset): un processo può terminare più tardi (ipermorfosi), estendendone lo sviluppo, oppure prima (ipomorfosi o progenesi), troncandolo. Velocità (rate): la velocità di un processo può accelerare, estendendo lo sviluppo, o decelerare (come nella neotenia), troncandolo.
Una dimostrazione spettacolare di come l'accelerazione possa modificare un piano corporeo si osserva nei serpenti. Mentre un vertebrato tipico come un topo possiede circa 60 vertebre, i serpenti ne hanno da circa 150 a 400, ottenendo colonne vertebrali estremamente allungate che permettono la loro locomozione sinuosa. Gli embrioni dei serpenti raggiungono questo risultato accelerando il loro sistema di formazione dei somiti (i segmenti corporei), che si basa su un oscillatore. L'orologio oscillatore funziona circa quattro volte più rapidamente negli embrioni di serpente rispetto a quelli di topo, producendo inizialmente somiti molto sottili. Questi poi si espandono fino a raggiungere una forma vertebrata tipica, contribuendo all'allungamento del corpo.
Le giraffe ottengono i loro lunghi colli tramite un'eterocronia differente, ossia estendendo lo sviluppo delle loro vertebre cervicali; esse conservano infatti il numero usuale di vertebre cervicali dei mammiferi, sette. Questo numero sembra essere vincolato dall'uso dei somiti cervicali per formare il muscolo diaframmatico dei mammiferi; il risultato è che il collo embrionale è diviso in tre moduli, di cui quello centrale (C3-C5) serve al diaframma. L'ipotesi è che alterare questo sistema ucciderebbe l'embrione invece di conferirgli un maggior numero di vertebre.
Rilevamento L'eterocronia può essere individuata confrontando specie filogeneticamente affini, ad esempio un gruppo di diverse specie di uccelli le cui zampe differiscono nella lunghezza media. Questi confronti sono complessi perché non esistono marcatori temporali ontogenetici universali. Il metodo dell'accoppiamento degli eventi (event pairing) cerca di superare questo problema confrontando il timing relativo di due eventi alla volta. Questo metodo individua eterocronie di eventi, in contrasto con le variazioni allometriche. È però laborioso da utilizzare perché il numero dei caratteri basati su coppie di eventi aumenta con il quadrato del numero degli eventi confrontati. L'accoppiamento degli eventi può comunque essere automatizzato, ad esempio mediante lo script PARSIMOV. Un metodo più recente, la continuous analysis, si basa su una semplice standardizzazione del tempo o delle sequenze ontogenetiche, sulla squared change parsimony e sui contrasti filogenetici indipendenti (phylogenetic independent contrasts).
Effetti Pedomorfosi
La pedomorfosi può essere il risultato della neotenia, cioè la conservazione di tratti giovanili nella forma adulta a causa di un rallentamento dello sviluppo somatico, oppure della progenesi, ossia l'accelerazione dei processi di sviluppo tale che la forma giovanile diventa un adulto sessualmente maturo. Ciò significa che, nella progenesi, la crescita delle cellule germinali è accelerata rispetto al normale, mentre nella neotenia la crescita delle cellule somatiche è rallentata; nella progenesi lo sviluppo somatico procede in modo normale, mentre nella neotenia è rallentato.
La neotenia ritarda lo sviluppo dell'organismo verso lo stadio adulto, e per questo è stata descritta come una sorta di "infanzia eterna". In questa forma di eterocronia lo stadio di sviluppo infantile viene esteso, e alcuni processi che normalmente avvengono solo durante l’infanzia (come la crescita accelerata del cervello negli esseri umani) vengono anch'essi prolungati per tutta questa fase. La neotenia è stata proposta come causa di una serie di cambiamenti comportamentali, in conseguenza dell'aumento della plasticità cerebrale e della prolungata infanzia.
La progenesi (o pedogenesi) può essere osservata nell'axolotl (Ambystoma mexicanum). Gli axolotl raggiungono la piena maturità sessuale mentre conservano pinne e branchie (in altre parole, rimangono nella forma giovanile dei loro antenati). Rimangono in ambienti acquatici in questa forma di sviluppo troncata, invece di spostarsi sulla terra come fanno altre specie di salamandre sessualmente mature. Si ritiene che ciò rappresenti una forma di ipomorfosi (terminazione precoce dello sviluppo) determinata sia da fattori ormonali sia genetici. L'intera metamorfosi che permetterebbe alla salamandra di transitare alla forma adulta risulta essenzialmente bloccata da entrambi questi fattori.
La pedomorfosi tramite progenesi potrebbe svolgere un ruolo cruciale nell'evoluzione del cranio degli uccelli. I crani e i becchi degli uccelli adulti viventi conservano infatti l'anatomia dei dinosauri teropodi giovanili da cui si sono evoluti. Gli uccelli attuali presentano occhi e cervello molto grandi rispetto al resto del cranio; una condizione osservata negli uccelli adulti che rappresenta, in senso ampio, lo stadio giovanile dei dinosauri. Un antenato aviano giovanile (come Coelophysis) avrebbe avuto un muso corto, occhi grandi, un palato sottile, un osso giugale stretto, postorbitali alti e sottili, muscoli adduttori ridotti e una scatola cranica corta e rigonfia. Con l'età, un organismo di questo tipo avrebbe modificato significativamente la sua morfologia cranica fino a sviluppare un cranio robusto con ossa più grandi e sovrapposte. Gli uccelli, però, conservano questa morfologia giovanile. Dati provenienti da esperimenti molecolari indicano che sia il fattore di crescita dei fibroblasti 8 (FGF8) sia membri della via di segnalazione WNT hanno facilitato la pedomorfosi negli uccelli. Queste vie di segnalazione sono note per il loro ruolo nella modellazione del volto in altre specie di vertebrati. La conservazione dello stadio giovanile ancestrale ha indotto ulteriori cambiamenti anatomici che hanno prodotto un cranio leggero e altamente cinetico (mobile), composto da molte ossa piccole e non sovrapposte. Si ritiene che ciò abbia favorito l'evoluzione della cinesi cranica negli uccelli, che ha avuto un ruolo fondamentale nel loro successo ecologico.
Peramorfosi