Le piante protocarnivore (talvolta chiamate anche paracarnivore, subcarnivore, o semicarnivore) sono delle piante che intrappolano ed uccidono insetti o animali ma non hanno l'abilità di digerirli o di assorbire i nutrienti dalle loro prede come una pianta carnivora. Gli adattamenti morfologici, come la presenza di peli appiccicosi o di ascidi, sono paralleli alla struttura delle trappole delle piante carnivore in senso stretto.
La linea di demarcazione tra piante carnivore e protocarnivore è resa confusa dalla mancanza di una definizione precisa della carnivorìa e dalla presenza di una letteratura accademica ambigua su questi temi. Esistono molti esempi di piante protocarnivore, alcune delle quali sono considerate vere carnivore solo sulla base di preferenze storiche.
Osservazioni storiche
Le osservazioni storiche della carnivorìa nelle specie di piante sono state ristrette agli esempi più ovvi, studiando per esempio le trappole di Dionaea o di Drosera, sebbene molti autori abbiano fatto delle ipotesi su altre specie che non sono così evidentemente carnivore. In una delle prime pubblicazioni sulle piante carnivore, Charles Darwin suggerì che molte piante che avevano sviluppato ghiandole adesive, come Erica tetralix, Mirabilis longifolia, Pelargonium zonale, Primula sinesis e Saxifraga umbrosa potessero essere carnivore, ma su di esse sono state condotte poche ricercheDarwin, Charles. (1875). Insectivorous Plants. J. Murray, London.. Francis Lloyd ha fornito la sua lista di piante carnivore nel suo libro del 1942, sebbene queste specie ed il loro potenziale fossero menzionati solo nell'introduzioneLloyd, F.E. The Carnivorous Plants. New York: The Ronald Press Company. Più tardi, nel 1981, Paul Simons riscoprì degli articoli da una rivista italiana dei primi del '900 che identificavano diverse specie di piante che digerivano le prede dopo averle catturate con le loro trappole adesive. Simons fu sorpreso di scoprire che questi articoli mancavano nelle bibliografie della maggior parte dei moderni libri ed articoli sulle piante carnivore e si accorse che la ricerca accademica aveva considerato il libro di Lloyd del 1942 come la fonte più autorevole e comprensiva su queste piante, dimenticandosi del tutto degli studi compiuti negli anni precedenti il 1942Simons, Paul.(1981). How exclusive are carnivorous plants? Carnivorous Plants Newsletter, 10(3):65-68,79-80.
Definizione di pianta carnivora Il problema della definizione di quali criteri una pianta debba soddisfare per essere considerata carnivora ha portato alla nascita di due definizioni distinte: una più restrittiva ed una un po' meno.
Secondo la definizione più restrittiva, una pianta per essere considerata carnivora deve possedere degli adattamenti morfologici che le consentano di attrarre le prede mediante profumi o colori, catturarle ed evitare che scappino, digerirle mediante enzimi prodotti dalla pianta stessa e assorbire i prodotti della digestione mediante delle strutture specializzate. Qualora la pianta non fosse in grado di produrre gli appositi enzimi, essa non potrebbe essere definita una pianta carnivora, bensì una pianta protocarnivora. La presenza di commensali è considerata una forte evidenza di una lunga storia evolutiva della carnivorìa.Juniper, B.E., Robbins, R.J., and Joel, D.M. (1989). The Carnivorous Plants. London: Academic Press. ISBN 0-12-392170-8Albert, V.A., Williams, S.E., and Chase, M.W. (1992). Carnivorous plants: Phylogeny and structural evolution. Science, 257: 1491-1495. Secondo questa definizione, molte HeliamphoraStudi di campo su Heliamphora hanno determinato che alcune specie (H. nutans, H. heterodoxa, H. minor e H. ionasii) non producono enzimi digestivi. Si veda Jaffe, K., Michelangeli, F., Gonzalez, J.M., Miras, B., and Ruiz, M.C. (1992). Carnivory in Pitcher Plants of the Genus Heliamphora (Sarraceniaceae). New Phytologist, 122(4): 733-744, la sarraceniacea Sarracenia purpureaSarracenia purpurea si affida ad una catena alimentare interna simile a quella ritrovata in Darlingtonia californica e non ci sono prove che essa produca enzimi digestivi. Si veda Bradshaw, W.E. and Creelman, R.A. (1984). Mutualism between the carnivorous purple pitcher plant and its inhabitants. American Midland Naturalist, 112(2): 294-304 e Darlingtonia californicaSecondo Hepburn et al. (1927), citato da Ellison e Farnsworth (2005) Darlingtonia californica apparentemente non è in grado di produrre enzimi digestivi. Ellison, A.M. and Farnsworth, E.J. (2005). The cost of carnivory for Darlingtonia californica (Sarraceniaceae): Evidence from relationships among leaf traits. American Journal of Botany, 92(7): 1085-1093 non sono considerate piante carnivore poiché esse si affidano a batteri simbionti e ad altri organismi per produrre i necessari enzimi proteolitici.
La definizione meno restrittiva differisce dalla prima per il fatto che essa accetta che la pianta non produca i suoi enzimi. Questo permette l'inclusione tra le carnivore di piante che si affidano a catene trofiche interne o a microbi per la digestione delle prede. Entrambe le definizioni, comunque, asseriscono che la pianta debba in qualche modo trarre beneficio dalla carnivorìa. Ciò significa che essa deve mostrare una significativa crescita della fitness (per esempio un maggiore tasso di crescita o una maggiore produzione di polline o semi) in seguito all'assorbimento dei nutrienti ottenuti dai suoi adattamenti carnivori. Quindi la definizione meno restrittiva può includere piante che la prima definizione non accetterebbe mai, ma richiede la prova positiva che esse traggano dei benefici dall'essere carnivoreGivnish, T.J., Burkhardt, E.L., Happel, R.E., and Weintraub, J.D. (1984). Carnivory in the bromeliad Brocchinia reducta, with a cost/benefit model for the general restriction of carnivorous plants to sunny, moist, nutrient-poor habitats. American Naturalist, 124: 479-497.
Gradi di carnivorìa
Un'idea prevalente è che esiste una certa gradualità nella carnivorìa. Si passa da piante non-carnivore, come per esempio le rose a piante completamente carnivore e dotate di trappole attive come quelle di Dionaea o Aldrovanda. Tra questi due estremi si trovano le piante protocarnivore.
Queste vivono in habitat in cui vi è una significativa deficienza di nutrienti, ma non così marcata come negli habitat tipici delle piante carnivore. La funzione dell'habitus protocarnivoro comunque non è direttamente correlata alla mancanza di nutrienti. Alcune classiche piante protocarnivore sono un esempio di convergenza evolutiva nella forma ma non necessariamente nella funzione. Plumbago, per esempio, possiede dei peli ghiandolari sui suoi sepali che ricordano strutturalmente i tentacoli di Drosera e DrosophyllumSchlauer, J. (1997). "New" data relating to the evolution and phylogeny of some carnivorous plant families. Carnivorous Plant Newsletter 26(2): 34-38. La funzione di queste strutture non è ancora chiara. Secondo alcuni, essi aiutano la pianta nella dispersione dei semi, facendoli meglio aderire agli organismi deputati alla loro dispersioneFahn, A. and Werker, E. (1972). Anatomical mechanisms of seed dispersal. in Kozlowski, T.T. (ed.), Seed Biology, Academic Press, altri invece notano che su alcune specie (Plumbago auriculata), rimangono intrappolati piccoli insetti striscianti. Ciò può significare che i tentacoli si siano evoluti per escludere gli insetti striscianti e favorire gli impollinatori volanti o forse per proteggersi dagli insetti predatori
Tipi di trappole Esistono dei parallelismi ben evidenti tra le trappole delle piante carnivore e quelle delle protocarnivore. Le trappole di Plumbago e di altre specie che presentano peli ghiandolari somigliano a quelle delle piante carnivore Drosera e Drosophyllum. Gli ascidi delle piante protocarnivore, come quelli di alcune specie di Heliamphora e di Darlingtonia californica, sono così simili a quelli delle vere carnivore che l'unica ragione per cui esse sono considerate semicarnivore è il fatto che esse non producono enzimi digestivi. Esistono anche delle Bromeliaceae semicarnivore che formano ascidi con le loro "urne". Ci sono poi altre piante che producono mucillagini collose non necessariamente associate a tentacoli o peli ghiandolari, ma che presentano una pellicola appiccicosa in grado di intrappolare ed uccidere gli insetti.
Trappole a colla
Il Dott. George Spomer dell'Università dell'Idaho ha scoperto funzioni ed attività protocarnivore in diverse specie di piante con peli ghiandolari come Cerastium arvense, Gilia aggregata, Heuchera cylindrica, Mimulus lewisii, Penstemon attenuata, Penstemon diphyllus, Potentilla glandulosa var. intermedia, Ribes cerum, Rosa nutkana var. hispida, Rosa woodsia var. ultramontana, Solanum tuberosum, Stellaria americana, e Stellaria jamesiana. Queste specie dimostrano attività proteasica ma non è chiaro se la proteasi è prodotta dalle piante o dai microbi presenti sulla loro superficie. ulteriori due specie esaminate dal dott. Spomer, Geranium viscossisimum e Potentilla arguta, mostravano attività proteasica e sono state esaminate con l'uso di una proteina algale marcata con il 14C per accertarsi se esse fossero in grado di assorbire i nutrienti. Per entrambe le specie i risultati diedero esiti positiviSpoomer, G.G. (1999). Evidence of protocarnivorous capabilities in Geranium viscosissimum and Potentilla arguta and other sticky plants. International Journal of Plant Sciences, 160(1): 98-101.
Altre piante con peli appiccicosi sulle loro superfici, come gli steli floreali e le gemme di Stylidium e PlumbagoRachmilevitz, T. and Joel, D.M. (1976). Ultra structure of the calyx glands of Plumbago capensis Thumb. in relation to the process of secretion. Israel Journal of Botany, 25:159-168, le brattee di Passiflora foetida e le foglie di Roridula, sono considerate protocarnivore. Fin dalla loro scoperta avvenuta diversi secoli fa, si sa che i peli di Stylidium, che compaiono sotto il fiore, sono in grado di catturare ed uccidere gli insetti, ma la loro funzione rimane ambigua. Nel novembre del 2006 comunque, il dott. Douglas Darnowski pubblicò un articolo che descriveva la digestione attiva delle proteine quando esse venivano messe in contatto con i peli di specie di Stylidium coltivate in ambienti asettici e derivate da coltura tissutale, provando che la pianta stessa è in grado di produrre le proteasi e non i microbi che vivono su di essaDarnowski, D.W., Carroll, D.M., Płachno, B., Kabanoff, E., and Cinnamon, E. (2006). Evidence of protocarnivory in triggerplants (Stylidium spp.; Stylidiaceae). Plant Biology, 8(6): 805-812. Darnowski asserisce che data questa prova, le specie di Stylidium devono essere considerate almeno protocarnivore. Per essere considerate vere carnivore è comunque necessario provare che la pianta è in grado di assorbire i nutrienti e che questo adattamento porta dei benefici alla pianta.
Roridula ha una relazione più complessa con le sue prede. Le piante di questo genere producono foglie appiccicose che somigliano a quelle delle drosere più grandi. La colla di queste piante, però non presenta enzimi digestivi, quindi la roridula non beneficia direttamente delle prede che cattura, ma forma una simbiosi mutualistica con specie di rincoti che si nutrono degli insetti intrappolati. La pianta poi assorbe i nutrienti provenienti dalle feci dei suoi simbionti.Hartmeyer, S. (1998). Carnivory in Byblis revisited II: The phenomenon of symbiosis on insect trapping plants. Carnivorous Plant Newsletter, 27(4): 110-113.