Antennaria Gaertn., 1791 è un genere di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteracee (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).
Etimologia Il nome del genere (Antennaria) deriva da "antenna" a causa dell'aspetto a piumetto setaceo dei peli del pappo, molto simili alle antenne di alcune farfalle. Tale denominazione fu proposta dal botanico Giuseppe Gaertner (nome italianizzato). Il nome comune ("semprevivi") è derivato dal fatto che i capolini anche se raccolti rimangono rigidi e compatti per un lungo periodo di tempo..
Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Joseph Gaertner (1732-1791) nella pubblicazione "De Fructibus et Seminibus Plantarum: accedunt seminum centuriae quinque priores cum tabulis Aeneis LXXIX. Stutgardiae, Tubingae" (Fruct. Sem. Pl. 2: 410) del 1791.
Descrizione
Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne o sub-arbustivo (raramente il portamento è cusciniforme). Sono presenti specie dioiche: piante con solo fiori femminili o solo fiori maschili, ma si possono trovare anche colonie miste (rare), e si possono riprodurre anche senza fecondazione. Queste piante presentano anche un certo dimorfismo sessuale: infatti i fiori maschili sono più piccoli e incolori (bianco – grigi), mentre i fiori femminili sono più grandi e colorati. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).......
Fusto. La parte aerea in genere è eretta e semplice. In genere il fusto è tomentoso. La radici consistono in rizomi legnosi con o senza stoloni. Altezza media: (massimo ).
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina, con 1 - 7 nervature, è intera con forme generalmente da strette a spatolate o lanceolate o ellittiche; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra). Dimensione delle foglie: .
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose o spiciformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino unisessuale terminale peduncolato. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate (capolini staminati) o turbinate da cilindriche a campanulate (capolini pistillati), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 6 serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta, convessa o ovoidale. I capolini hanno la caratteristica di essere persistenti. Diametro dell'involucro: per capolini maschili; per capolini femminili.
Fiori. I fiori (da 20 a 100 per capolino, staminati o pistillati) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in: fiori femminili e filiformi o sub-radiati. fiori funzionalmente maschili; le forme sono tubulari. In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Formula fiorale: */x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio.
Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame. Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono giallo, bianco o rosso o porpora. Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo "gnafaloide"). Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate (da 10 a 20 per i fiori staminati; da 12 a 20 per i fiori pistillati) connate alla base in un anello.
Biologia Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecorica). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: la zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat Le specie di questo genere sono distribuite nell'emisfero settentrionale (dal tropico del Cancro fino al Polo nord). Qualche specie è presente anche nel Sud America (parte meridionale).
Diffusione biogeografica. Il centro di origine del genere Antennaria è stato individuato nella regione delle Montagne Rocciose (inclusa la provincia di Vancouver) intorno a 5,8 milioni di anni fa. Successive dispersioni hanno avuto luogo all'incirca 3,2, 2,4 e 1,6 milioni di anni fa nelle province artiche e appalachiane, nelle province canadesi e nell'Eurasia rispettivamente..
Tassonomia La famiglia delle Asteracee (o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre specie distribuite in generi. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.
Filogenesi Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteracee. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae...
La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto..
Il clade FLAG Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. Ricerche sul DNA delle varie specie del genere Antennaria suggeriscono una sua possibile origine allopoliploide con un antenato vicino alla specie Gnaphalium uliginosum (il tipo di "Gnaphalium"). In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il genere di questa voce è incluso nel sottoclade "L4" e insieme al genere Diaperia formano un "gruppo fratello". Le specie di entrambi i generi sono caratterizzate da tricomi clavati..
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.
Filogenesi del genere Antennaria Il genere di questa voce si distingue dal genere Gnaphalium (il genere di riferimento per la sottotribù Gnaphaliinae) per il portamento unicamente perenne e le specie dioiche (piante con solo fiori femminili o solo fiori maschili). All'interno del genere tradizionalmente sono stati individuati due lignaggi: gruppo Leontipes: questo gruppo è distribuito soprattutto nel Nord America; è diviso a sua volta in 5 sottogruppi (Geyerae, Arcuatae, Argenteae, Dimorphae e Pulcherrimae); comprende in prevalenza specie diploidi e non stolonifere; questo gruppo è considerato primitivo nel genere. gruppo Catipes: questo gruppo è distribuito in tutto l'emisfero settentrionale e Sud America; le specie (anfimittiche - ossia con mescolanza degli elementi ereditarî) sono sia diploidi che tetraploidi con stoloni orizzontali; i sottogruppi sono due (Alpinae e Dioicae).
Da un punto di vista filogenetico recentissimi (2020) studi hanno individuato tre cladi monofiletici principali: Leontipes, Pulcherrimae e Catipes; dove i due cladi Leontipes e Pulcherrimae insieme formano un "gruppo fratello". La diversificazione del primo clade (Pulcherrimae) è avvenuta alla fine del Miocene ossia nel periodo Messiniano (circa 5,8 milioni di anni fa); quindi all'inizio del Pliocene (piano Zancleano circa 5,3 milioni di anni fa) si è differenziato il clade Catipes; l'ultimo clade (Leontipes) si è separato dal resto del gruppo alla fine dello stesso piano geologico (circa 4,2 milioni di anni fa). In riferimento alle specie italiane A. dioica appartiene al clade Catipes, mentre A. carpatica appartiene al clade Pulcherrimae.
I caratteri distintivi del genere Antennaria sono: le piante sono dioiche. sono presenti specie stolonifere. le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. le setole del pappo sono connate in un anello.
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 28, 42, 56, 84, 98, 112, 140 e 168.
Essendo quello del giardinaggio l'unico interesse per queste piante può essere utile vedere come i giardinieri organizzano il genere. Questo infatti viene diviso in due gruppi fondamentali: primo gruppo: forme specifiche che emettono stoloni (ossia polloni aerei fogliosi); fra queste abbiamo Antennaria alpina, Antennaria dioica (chiamata dai giardinieri "Candida") e Antennaria plantaginifolia.