I temnospondili (Temnospondyli; quindi «vertebra tagliata») sono una sottoclasse diversificata di tetrapodi anfibi estinti di dimensioni da piccole a giganti (spesso considerati primitivi anfibi) vissuti nel Carbonifero inferiore-Cretaceo inferiore, circa 330-120 milioni di anni fa (Mississippiano-Aptiano), in tutti i continenti. Nel corso di circa 210 milioni di anni di storia evolutiva, questi animali si sono adattati a vivere in una vasta gamma di habitat, compresi ambienti marini, d'acqua dolce, terrestre e persino costieri. La loro ontogenesi è ben conosciuta, con i fossili che rappresentano lo stadio di girino, della metamorfosi e della maturità. La maggior parte dei temnospondili era costituita da semi-acquatici, anche se alcuni erano quasi completamente terrestri, tornando in acqua solo per riprodursi. Questi temnospondili furono alcuni dei primi vertebrati completamente adattati alla vita terrestre. Sebbene i temnospondili siano considerati anfibi, molti hanno caratteristiche insolite per essi, come squame, artigli e placche ossee simili ad armature, che li distinguono dai moderni anfibi.

I temnospondili vennero scoperti per la prima volta all'inizio del XIX secolo e inizialmente si pensava fossero una nuova linea evolutiva di rettili. Furono descritti in varie epoche come batraci, stegocefali e labirintodonti, ma questi nomi ora sono usati raramente. Gli animali ora raggruppati in temnospondili sono stati distribuiti in diversi gruppi di anfibi fino all'inizio del XX secolo, quando sono stati riconosciuti appartenere ad un taxon distinto, basato sulla struttura delle loro vertebre. Lo stesso nome Temnospondyli significa "vertebre tagliate", poiché ogni vertebra è divisa in più parti.

Gli esperti non sono d'accordo sul fatto che i temnospondili possano essere gli antenati dei moderni anfibi (rane, salamandre e caecilie), o se l'intero gruppo si sia estinto senza lasciare discendenti. Diverse ipotesi hanno posto gli anfibi moderni come i discendenti dei temnospondili, un altro gruppo di tetrapodi primitivi chiamati Lepospondyli, o anche come discendenti di entrambi i gruppi (con gli apodi evolutisi dai lepospondili, e rane e salamandre evolutesi dai temnospondili). Studi recenti collocano una famiglia di temnospondili chiamati anfibamidi come i parenti più stretti degli anfibi moderni. Somiglianze tra denti, crani e strutture uditive collegano i due gruppi.

Descrizione

Molti temnospondili avevano dimensioni nettamente maggiori rispetto agli anfibi odierni, e la maggior parte di essi somigliava molto di più ai coccodrilli. Altri, invece, erano più piccoli e assomigliavano a salamandre. La maggior parte possedeva teste larghe e piatte che si dividevano in smussate (brevirostri) o allungate (longirostri). I crani erano arrotondati o di forma triangolare se visti dall'alto, e di solito erano coperti di fosse e creste. Si pensa che le superfici corrugate delle ossa fossero di supporto ai vasi sanguigni, che trasferivano il biossido di carbonio alle ossa per neutralizzare l'accumulo di acido nel sangue (i primi tetrapodi semiacquatici avrebbero avuto difficoltà ad espellere anidride carbonica dai loro corpi mentre erano a terra, e queste ossa dermiche potrebbero essere state una prima soluzione al problema). Molti temnospondili avevano anche solchi canaliformi nei loro crani chiamati solchi sensoriali. I solchi, che di solito correvano attorno alle narici e alle cavità oculari, facevano parte di un sistema di linea laterale utilizzato per rilevare le vibrazioni nell'acqua. Essendo animali semiaquatici, la maggior parte dei temnospondili aveva arti piccoli con quattro dita su ciascun arto anteriore e cinque su ciascun arto posteriore. I temnospondili terrestri avevano arti più grandi e più spessi e alcuni avevano persino gli artigli. Un insolito temnospondilo terrestre, Fayella, possedeva arti relativamente lunghi per il suo corpo e, probabilmente, era un corridore attivo in grado di inseguire le proprie prede.

Ossa omologhe alla maggior parte delle ossa dei temnospondili si riscontrano anche in altri tetrapodi primitivi, a parte poche ossa nel cranio, come gli interfrontali, gli internalsali e gli interparietali, che si sono sviluppati in alcuni taxa. La maggior parte dei temnospondili possedeva corna tabulari nella parte posteriore dei loro crani, ossia proiezioni arrotondate di osso separate dal resto del cranio da rientranze chiamate incisure otiche; in alcuni temnospondili, come Zatrachys, erano appuntite e molto prominenti. Tra le caratteristiche più distintive dei temnospondili vi sono le aperture interpterigoidee, due grandi aperture nella parte posteriore del palato. Un altro paio di fosse, le coane, sono presenti di fronte a questi aperture e collegano il passaggio nasale con la bocca. I temnospondili presentano spesso denti sui loro palati, così come nelle fauci. Alcuni di questi denti sono così grandi da essere indicati come zanne. In alcuni temnospondili, come Nigerpeton, le zanne nella mascella inferiore perforano il palato ed emergono attraverso delle aperture nella parte superiore del cranio.

Si sa molto poco sul tessuto molle dei temnospondili. Tuttavia, un blocco di pietra arenaria, descritto nel 2007, proveniente dalla Formazione Mauch Chunk, della Pennsylvania, e risalente al Carbonifero inferiore, includeva le impronte dei corpi di tre temnospondili. Queste impronte mostrano che, in vita, questi animali avevano una pelle liscia, arti robusti con piedi palmati e una cresta di pelle sul lato inferiore del corpo. Tracce riferibili a piccoli temnospondili sono state ritrovate anche nelle rocce carbonifere e permiane. Le piste, chiamate Batrachichnus, si trovano di solito negli strati depositati in ambienti di acqua dolce, e suggeriscono che questi animali vivessero in prossimità dell'acqua.

A differenza dei moderni anfibi, molti temnospondili erano ricoperti da squame, piccole e strette, mentre la parte inferiore del corpo era coperta da file di grandi piastre ventrali. Durante le prime fasi dello sviluppo, i temnospondili possedevano solo scaglie piccole e arrotondate. I fossili mostrano che man mano che gli animali crescevano, le squame sulla parte inferiore del loro corpo si sviluppavano in piastre ventrali ampie e larghe. Le piastre si sovrappongono l'una con l'altra in un modo da consentire una certa flessibilità. Al contrario, i temnospondili semiaquatici, come i trematosauri e i capitosauri, non presentano tracce di squame. Essi potrebbero aver perso le squame per facilitare il movimento sott'acqua o per consentire la respirazione cutanea, l'assorbimento di ossigeno attraverso la pelle.

Diversi gruppi di temnospondili possedevano grandi placche ossee sulla schiena. Un temnospondilo in particolare, Peltobatrachus, possedeva una serie di placche ossee simili ad un'armatura che copre sia la parte posteriore che quella inferiore del corpo. Anche il temnospondilo Laidleria possedeva un'ampia corazza sul dorso. Anche la maggior parte dei membri della famiglia Dissorophidae aveva un'armatura, anche se copriva solo la linea mediana della schiena con due file di placche strette. Altri temnospondili, come Eryops, erano dotati di piccoli scudi ossei noti come osteodermi, simili a dischi, che in vita erano probabilmente incastonati nella pelle. Tutti questi temnospondili si erano adattati allo stile di vita terrestre. L'armatura potrebbe aver offerto protezione dai predatori, come nel caso di Peltobatrachus. Gli scudi potrebbero aver fornito anche una certa stabilità per la colonna vertebrale limitandone la flessibilità, e probabilmente erano connessi tramite forti legamenti. Altri temnospondili, come Sclerothorax ed Eryops, animali almeno in parte terrestri, possedevano anche lunghe spine neurali in cima alle loro vertebre; queste strutture potrebbero aver stabilizzato la colonna vertebrale. Scudi ossei simili sono stati ritrovati anche nei plagiosauri, ma a differenza di Peltobatrachus, Laidleria, Eryops e dei dissorofidi, si pensa che questi animali fossero completamente acquatici. I plagiosauri potrebbero aver ereditato i loro scudi da un antenato terrestre, poiché sia Peltobatrachus che Laidleria sembrano essere strettamente imparentati con il gruppo.

Le vertebre dei temnospondili sono divise in diversi segmenti. Nei tetrapodi viventi, il corpo principale della vertebra è un singolo pezzo di osso chiamato centro, ma nei temnospondili questa regione è stata divisa in pleurocentro e intercentro. Sono state classificate due tipi di vertebre nei temnospondili: vertebre stereospondiliche e rhachitomee. Nelle vertebre rhachitomee, l'intercentro è grande e cuneiforme, ed il pleurocentro è un blocco relativamente piccolo che si adatta tra loro. Entrambi gli elementi sostengono un arco neurale simile a una spina, e proiezioni interdipendenti ben sviluppate chiamate zigapofisi, che rafforzano le connessioni tra le vertebre. La forte spina dorsale e le forti membra di molti temnospondili rachitomi hanno permesso loro di essere parzialmente, e in alcuni casi completamente, terrestri. Nelle vertebre stereospondiliche, il pleurocentro era completamente assente, con l'intercentro allargato come il corpo principale delle vertebre degli altri tetrapodi. Questo tipo più debole di spina dorsale indica che i temnospondili stereospondili trascorrevano più tempo in acqua.

Classificazione Originariamente, i temnospondili erano classificati in base alla struttura delle loro vertebre. Le prime forme, con vertebre complesse costituite da un numero di elementi separati, furono collocate nel sottordine Rachitomi, e le grandi forme acquatiche del Triassico con vertebre più semplici furono poste nel sottordine Stereospondili. Con il recente sviluppo della filogenetica, questa classificazione non è più praticabile. La condizione rachitoma di base si trova in molti tetrapodi primitivi e non è unica per un gruppo di temnospondili. Inoltre, la distinzione tra vertebre rachitome e stereospondile non è del tutto chiara. Alcuni temnospondili hanno vertebre rachitome, semirachitome e sterospondile in punti diversi nella stessa colonna vertebrale. Altri taxa hanno morfologie intermedie che non rientrano in nessuna categoria. Rachitomi non è più riconosciuto come gruppo, mentre Stereospondyli è ancora considerato valido.

Di seguito una tassonomia semplificata di temnospondili, che mostra gruppi attualmente riconosciuti:

Classe Amphibia Ordine Temnospondyli Genere Capetus Genere Nannospondylus Superfamiglia Edopoidea Famiglia Cochleosauridae (Chenoprosopidae) Famiglia Edopidae Famiglia Dendrerpetontidae Sottordine Euskelia Superfamiglia Dissorophoidea Famiglia Amphibamidae Famiglia Branchiosauridae Famiglia Dissorophidae Famiglia Micromelerpetontidae Famiglia Micropholidae Famiglia Trematopidae Superfamiglia Eryopoidea Famiglia Eryopidae Famiglia Parioxyidae Famiglia Zatrachydidae Clade Limnarchia Clade Stereospondylomorpha Superfamiglia Archegosauroidea Famiglia Actinodontidae Famiglia Archegosauridae Famiglia Intasuchidae (collocazione incerta) Famiglia Sclerocephalidae Sottordine Stereospondyli Famiglia Peltobatrachidae Famiglia Lapillopsidae Famiglia Rhinesuchidae Famiglia Lydekkerinidae Clade Capitosauria Superfamiglia Mastodonsauroidea (Capitosauroidea) Famiglia Heylerosauridae Famiglia Mastodonsauridae Famiglia Stenotosauridae Infraordine Trematosauria Superfamiglia Trematosauroidea Superfamiglia Metoposauroidea Superfamiglia Plagiosauroidea Superfamiglia Brachyopoidea Superfamiglia Rhytidosteoidea

Filogenesi