L'endosimbiosi (dal greco: ἔνδον = dentro; συν = insieme; βιος = vita) è una particolare forma di interazione biologica, una simbiosi mutualistica nella quale un organismo (di solito unicellulare) vive all'interno di un altro organismo.
L'endosimbiosi è un'interazione di carattere mutualistico: entrambe le specie che interagiscono traggono vantaggio dall'interazione; questo mutuo beneficio distingue la simbiosi mutualistica dal parassitismo e dal commensalismo.
Descrizione L'endosimbiosi può essere intracellulare o extracellulare: nel primo caso l'endosimbionte si trova non solo all'interno del corpo dell'ospite, ma addirittura all'interno delle sue cellule.
L'endosimbiosi, come ogni simbiosi, può inoltre essere obbligata o facoltativa. Nel primo caso le due specie, o almeno una delle due, non possono sopravvivere senza la presenza dell'altra.
Generalmente il simbionte che vive all'interno dell'altro è un microrganismo
Esempi di endosimbiosi Il sistema digestivo degli erbivori è colonizzato da una comunità di diversi microrganismi mutualistici che svolgono un ruolo essenziale nella digestione del materiale vegetale. Le camere dello stomaco di un mammifero ruminante contengono abbondanti popolazioni di batteri e protozoi che compiono i processi di fermentazione. Gli abitanti del rumine sono perlopiù anaerobi, adattati a questo ambiente peculiare. Gli stomaci di pressoché tutti i mammiferi erbivori e di alcune specie di uccelli e lucertole si affidano a una complessa comunità microbica per digerire la cellulosa dei tessuti vegetali. Le termiti non producono gli enzimi necessari a digerire il legno, ma hanno batteri endosimbionti capaci di produrli, consentendo quindi l’alimentazione all’insetto.
In ambiente marino, gli organismi ospiti maggiormente interessati dall’endosimbiosi sono radiolari, foraminiferi, poriferi, cnidari, ctenofori, platelminti, molluschi e tunicati, mentre gli endosimbionti autotrofi più comuni sono cianobatteri, cloroficee unicellulari, dette zooclorelle, e dinoflagellati, le zooxantelle.
Il cianobatterio Richelia intracellularis in alcune diatomee, in particolare Hemiaulus.
L'alga unicellulare Zoochlorella nel protozoo ciliato Paramecium.
Diversi microrganismi simbionti di oligocheti marini come Olavius algarvensis, caso estremo di simbiosi obbligata perché il verme marino non ha bocca e non può nutrirsi in assenza dell'endosimbionte.
La presenza dell’endosimbionte può determinare la colorazione dell’animale (ad esempio, la colorazione di diverse specie di spugne, ascidie, coralli e molluschi, è dovuta alle microalghe endosimbionti) e influenza notevolmente la sua ecologia: così, ad esempio, animali eterotrofi che ospitano organismi autotrofi nei loro tessuti, devono necessariamente crescere in ambienti molto illuminati, esposti alla luce solare, per permettere la fotosintesi all’endosimbionte.
Mentre nelle acque dei mari temperati gli organismi endosimbionti sono limitati a poche specie come il corallo Cladocora caespitosa, l’attinia Anemonia viridis e alcune spugne come Petrosia ficiformis, nelle acque tropicali esse si rinvengono come endosimbionti di numerosi cnidari (idrozoi, scifozoi, antozoi), poriferi, molluschi e tunicati, e sono soprattutto sempre presenti nei tessuti molli dei coralli costruttori delle barriere coralline.
Coralli
I coralli duri delle barriere coralline tropicali secernono un esoscheletro di carbonato di calcio (CaCO3). L’endosimbiosi tra i coralli duri tropicali e le zooxantelle endosimbionti è essenziale per la costruzione dell’ambiente a barriera corallina, in quanto è stata dimostrata un’importante funzione di queste microalghe endosimbionti (appartenenti ai dinoflagellati) nei processi metabolici che portano alla formazione di carbonato di calcio e quindi alla calcificazione dell’esoscheletro del corallo.
I singoli individui di corallo, detti polipi, occupano delle piccole coppe carbonatiche, dette coralliti, all’interno dell’ampio esoscheletro del corallo che costituisce la barriera corallina. Nei loro tessuti molli questi coralli ospitano le microalghe unicellulari endosimbionti, le zooxantelle. Queste microalghe forniscono al corallo ossigeno e prodotti organici derivanti dalla fotosintesi come zuccheri (glucosio) e aminoacidi, che utilizzano solo in parte e cedono al corallo andando a costituire una fonte di energia supplementare utilissima al corallo per accelerare la produzione di carbonato di calcio.
Alcuni coralli crescono fino a 25 cm all’anno, e una produzione così intensa di carbonato di calcio è possibile solo grazie all’endosimbiosi con le zooxantelle che vivono nei tessuti molli del corallo. Si stima che la produzione di carbonato di calcio nei coralli tropicali con zooxantelle sia 10 volte maggiore rispetto ai coralli senza zooxantelle. Senza alghe, questi coralli non sarebbero in grado di avere uno sviluppo rigoglioso nel loro ambiente povero di nutrienti. Senza zooxantelle non vi sarebbero le barriere coralline, in quanto i coralli da soli, senza endosimbionti, non riuscirebbero a depositare una quantità di carbonato di calcio tale da essere sufficiente per l’edificazione della scogliera. Sebbene i polipi dei coralli siano carnivori, consumatori dello zooplancton sospeso nell’acqua circostante, essi ricavano solo il 10% circa del loro fabbisogno energetico giornaliero dallo zooplancton e ottengono il restante 90% dal carbonio fissato attraverso la fotosintesi dalle microalghe endosimbionti.
Anche le microalghe traggono vantaggi dalla simbiosi, il principale è che hanno un posto protetto e sicuro, ben esposto alla luce del sole, in cui vivere e svolgere la fotosintesi; inoltre, il corallo fornisce alle alghe nutrienti minerali, soprattutto azoto sotto forma di prodotti di scarto. Le zooxantelle vengono trasmesse di generazione in generazione per mezzo delle uova del corallo e si moltiplicano nelle cellule gastrodermiche per divisione senza formazione di spore o di stadi sessuali.
Poriferi
Molte specie di poriferi o spugne accolgono come endosimbionti (che vivono al loro interno) piccolissimi organismi autotrofi fotosintetici quali cianobatteri e microalghe dinoflagellate (zooxantelle e zooclorelle), che spesso ne determinano la colorazione (che può variare da colori molto accesi e sgargianti a colorazioni biancastre a seconda dell’esposizione alla luce), la forma e la distribuzione (queste spugne necessitano di far arrivare la radiazione solare agli endosimbionti per permettere loro la fotosintesi). Le spugne instaurano uno stretto rapporto mutualistico con i propri endosimbionti, e in molti casi l’endosimbionte svolge un ruolo importante per il fabbisogno energetico della spugna: molte spugne ricavano parte del nutrimento dai piccoli organismi autotrofi che ospitano nel proprio corpo, che forniscono alla spugna i prodotti della fotosintesi e l’ossigeno. In cambio, la spugna offre agli endosimbionti protezione, l’anidride carbonica necessaria alla fotosintesi e i prodotti di rifiuto, che vengono completamente riutilizzati dagli organismi endosimbionti.
In alcuni casi questi microrganismi possono costituire sino al 40% del volume della spugna e possono contribuire in maniera significativa al metabolismo dell'ospite, contribuendo, per esempio, alla fotosintesi o alla fissazione dell'azoto.
Gli endosimbionti, inoltre, sono spesso responsabili delle differenti colorazioni assunte da molte spugne che vivono in ambienti illuminati e le proteggono da un eccessivo e dannoso irraggiamento solare. Ad esempio, la colorazione della spugna mediterranea Petrosia ficiformis e delle spugne a barile tropicali del genere Xestospongia sono dovute alla presenza dei simbionti fotosintetici.
L’associazione tra spugna ed endosimbionte talvolta è così stretta che gli esemplari adulti trasmettono negli embrioni un piccolo numero di microrganismi, affinché i nuovi giovani esemplari siano già dotati dei loro fidati piccoli collaboratori.
All’interno delle spugne non si trovano solo organismi autotrofi fotosintetici. Spesso il mesoilo di alcune specie è letteralmente imbottito con innumerevoli batteri eterotrofi che, in questo caso, vengono mangiati dalla spugna e costituiscono una riserva alimentare alternativa.
Molluschi
Le tridacne, grossi molluschi bivalvi delle barriere coralline tropicali, vivono in endosimbiosi con microalghe unicellulari fotosintetiche dinoflagellate (zooxantelle) entro i loro tessuti viventi che forniscono loro la maggior parte dell'energia per la vita e la crescita.
Teoria endosimbiotica
Alcuni scienziati hanno supposto che un'antica endosimbiosi abbia originato alcune caratteristiche permanenti degli organismi attuali, formulando la teoria endosimbioticaFabio Fantini, Simona Manesi e Stefano Piazzini, Le grandi idee della biologia, Italo Bovolente editore, 2003. (chiamata anche teoria endosimbiontica o teoria dell'endosimbionte) riguardo alle origini di alcuni organismi.
L'ipotesi è che alcuni organismi biologici siano stati ingeriti da altri organismi e poiché ne trassero un vantaggio evoluzionistico di sopravvivenza reciproco, svilupparono una relazione simbiotica permanente che nelle generazioni è divenuta indissolubile e imprescindibile; come esempio viene postulato che, nel passato remoto del Precambriano, un batterio aerobico (che richiede ossigeno) sia stato ingerito da un batterio anaerobio (per il quale forse l'ossigeno era tossico) acquisendo un vantaggio reciproco e che continuando la loro relazione mutualistica abbiano superato evoluzionisticamente gli altri organismi in quell'ambiente; nel tempo il batterio interno ha perso o spostato materiale genetico nel nucleo dell'ospitante, per la codifica di tutto ciò che non era più necessario o superfluo.
Questa teoria è stabilizzata su estese sperimentazioni, osservazioni scientifiche ed analisi genetiche; attualmente è generalmente accettata come fatto verificato dalla comunità scientifica.
Storia L'ipotesi endosimbiontica fu articolata per la prima volta dal botanico russo Konstantin Sergeevič Merežkovskij nel 1905. Merežkovskij era già a conoscenza del lavoro svolto dal botanico tedesco Andreas Schimper, che, avendo osservato nel 1883 come la divisione dei cloroplasti nelle piante verdi ricordasse quella dei cianobatteri, aveva proposto (in una nota a piè di pagina) che le piante verdi derivino dall'unione simbiotica di due organismi. Nel 1909 lo zoologo Umberto Pierantoni formulò la teoria della simbiosi fisiologica ereditaria. Successivamente, nel 1920, Ivan Wallin estese l'idea di un'origine endosimbiontica anche ai mitocondri. Tutte queste ipotesi furono inizialmente tralasciate o confutate. Analisi più dettagliate di cianobatteri e cloroplasti, effettuate grazie al microscopio elettronico, e la scoperta che i plastidi e i mitocondri contengono un proprio DNA (che fu riconosciuto come il materiale ereditario degli organismi) portarono a una rivalutazione dei fatti negli anni sessantaDavid Quammen, L'albero intricato.
La teoria endosimbiontica nella sua moderna accezione fu esposta e diffusa per la prima volta nel 1975 da Lynn Margulis, che la ufficializzò nel 1981 nel libro Symbiosis in Cell Evolution (La simbiosi nell'evoluzione cellulare); nel libro viene spiegato come le cellule eucariotiche si siano originate come comunità di entità interagenti tra loro, tra cui ad esempio spirochete endosimbiontiche che si svilupparono in flagelli e ciglia eucariotici. Attualmente questa teoria è largamente accettata e supportata da prove scientifiche. Nei primi tempi venne accettata molto lentamente tra i biologi, ma grazie al largo numero di prove portate a sostegno nei 30 anni seguenti, viene utilizzata con persistenza su un numero sempre maggiore di sistemi biologici. Attualmente è l'unica spiegazione plausibile esistente per l'evoluzione e la discontinuità esistente tra procarioti ed eucarioti, nota con l'acronimo SET (Serial Endosymbiotic Theory).