Paraceratherium (il cui nome significa "simile alla bestia senza corna", in riferimento ad Aceratherium, il genere in cui la specie tipo P. bugtiense venne originariamente collocata) è un genere estinto di rinoceronte privo di corna, considerato uno dei più grandi mammiferi terrestri mai esistiti. Visse dall'inizio alla fine dell'Oligocene, circa 34-23 milioni di anni fa. I primi fossili di Paraceratherium furono scoperti in quello che oggi è il Pakistan, ma altri resti sono stati rinvenuti in tutta l'Eurasia, dalla Cina ai Balcani. Questo animale è classificato come membro della famiglia Paraceratheriidae, di cui rappresenta il genere tipo.
Le effettive dimensioni di Paraceratherium sono sconosciute a causa dell'incompletezza dei fossili, ma si stima che potesse raggiungere un'altezza al garrese di circa 5 metri, una lunghezza di circa 7,4 metri e un peso compreso tra 15 e 20 tonnellate. Il suo lungo e muscoloso collo sosteneva un cranio di circa 1,3 metri di lunghezza. Presentava grandi incisivi simili a zanne e un'incisione nasale che suggerisce la presenza di un labbro superiore prensile o di una piccola proboscide in vita. Le sue zampe erano lunghe e robuste, simili a colonne. Lo stile di vita di Paraceratherium potrebbe essere stato simile a quello dei grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti. Grazie alle sue dimensioni eccezionali, l'animale avrebbe avuto pochi predatori naturali e probabilmente un tasso di riproduzione lento. Era un brucatore che si nutriva principalmente di foglie, piante morbide e arbusti, vivendo in habitat che spaziavano dai deserti aridi con pochi alberi sparsi alle foreste subtropicali. Le cause della sua estinzione rimangono sconosciute, ma sono stati ipotizzati diversi fattori.
La tassonomia del genere e delle sue specie è complessa e oggetto di dibattito. Diversi generi di indricotheridi oligocenici, come Baluchitherium, Indricotherium e Pristinotherium, sono stati nominati, ma l'assenza di esemplari completi rende difficile il confronto e la classificazione. La maggior parte degli scienziati moderni considera questi generi sinonimi junior di Paraceratherium. Le specie attualmente riconosciute includono P. bugtiense, P. transouralicum, P. huangheense e P. linxiaense. La specie più conosciuta è P. transouralicum, sulla quale si basano la maggior parte delle ricostruzioni. Le differenze tra P. bugtiense e P. transouralicum potrebbero rappresentare un caso di dimorfismo sessuale, suggerendo che entrambi appartengano alla stessa specie.
Descrizione
Paraceratherium è uno dei più grandi mammiferi terrestri conosciuti, ma le sue dimensioni esatte rimangono incerte a causa della mancanza di scheletri completi. La lunghezza totale del corpo è stata stimata in 8,7 metri da Granger e Gregory nel 1936, e in 7,4 metri dalla paleontologa sovietica Vera Gromova nel 1959, sebbene la prima stima sia oggi considerata esagerata. Il peso di Paraceratherium è stato confrontato con quello di alcuni grandi proboscidati estinti, come il mammut delle steppe (Mammuthus trogontherii), il cui scheletro completo rappresenta uno dei più grandi mai trovati. Nonostante la massa fosse simile, Paraceratherium era più alto di qualsiasi proboscidato. L'altezza al garrese è stata stimata a 5,25 metri da Granger e Gregory, mentre il paleontologo Gregory S. Paul, nel 1997, l'ha stimata a circa 4,8 metri. Il collo, fondamentale per raggiungere i rami degli alberi più alti, è stato stimato avere una lunghezza di 2-2,5 metri dai paleontologi Michael P. Taylor e Mathew J. Wedel nel 2013.
Le prime stime sul peso di Paraceratherium indicavano un massimo di circa 30 tonnellate, ma oggi queste valutazioni sono considerate esagerate. Le stime più recenti suggeriscono che il peso massimo dell'animale si aggirasse tra le 15 e le 20 tonnellate, con una media di circa 11 tonnellate. Questi calcoli si basano principalmente sui fossili di P. transouralicum, la specie meglio documentata grazie ai resti più completi. Le stime di peso sono derivate da misurazioni di cranio, denti e ossa degli arti, ma gli elementi ossei noti provengono da individui di dimensioni variabili. Di conseguenza, tutte le ricostruzioni scheletriche sono estrapolazioni composite, che generano intervalli di peso differenti a seconda degli individui analizzati.
Non ci sono prove dirette sul colore o sulla struttura della pelle di Paraceratherium, poiché non sono state trovate impronte cutanee né resti mummificati. Tuttavia, la maggior parte delle ricostruzioni raffigurano l'animale con una pelle spessa, piegata, grigia e priva di peli, simile a quella dei moderni rinoceronti. Questo è basato sul fatto che i grandi mammiferi moderni, come elefanti e rinoceronti, tendono a essere glabri per dissipare meglio il calore corporeo, poiché i peli trattengono il calore. Donald Prothero propose che, contrariamente a molte rappresentazioni, Paraceratherium avesse grandi orecchie simili a quelle degli elefanti, utilizzate per la termoregolazione. Negli elefanti, le grandi orecchie aumentano la superficie del corpo e contengono numerosi vasi sanguigni, permettendo una migliore dissipazione del calore. Secondo Prothero, le robuste ossa attorno alle aperture auricolari di Paraceratherium potrebbero supportare questa teoria.Prothero, 2013. pp. 87–106 Tuttavia, i paleontologi Pierre-Olivier Antoine e Darren Naish hanno espresso scetticismo su questa ipotesi, suggerendo che l'interpretazione delle ossa auricolari potrebbe non essere sufficiente per confermare la presenza di grandi orecchie simili a quelle degli elefanti.
A causa della natura frammentaria dei fossili di Paraceratherium, lo scheletro dell'animale è stato ricostruito in modi diversi nel corso del tempo. Nel 1923, il paleontologo William Diller Matthew incaricò un artista di realizzare una ricostruzione scheletrica basata sugli esemplari allora conosciuti di P. transouralicum. Per questa ricostruzione furono utilizzate le proporzioni di un moderno rinoceronte come riferimento. Tuttavia, il risultato mostrava un animale eccessivamente tozzo e compatto. Lo stesso anno, Henry Fairfield Osborn face preparare una nuova ricostruzione più snella e slanciata, ma alcune rappresentazioni successive portarono all'estremo questa caratteristica, producendo immagini di Paraceratherium troppo sottili, con scarso riguardo per i dati scheletrici reali. Nel 1958, la paleontologa sovietica Vera Gromova pubblicò una ricostruzione scheletrica più completa, basata sui fossili di P. transouralicum rinvenuti nella Formazione Aral. Sebbene più accurata rispetto alle precedenti, anche questa ricostruzione risultò incompleta, poiché mancavano diverse vertebre del collo.
Cranio
I crani più grandi di Paraceratherium misurano circa 1,3 metri di lunghezza, con una larghezza di 61 centimetri all'altezza degli archi zigomatici e una larghezza posteriore compresa tra 33 e 38 centimetri. La fronte dell'animale era lunga, liscia e priva delle aree rugose che, nei rinoceronti moderni, fungono da punto di attacco per le corna. Le ossa sopra la regione nasale erano allungate, e l'incisione nasale era particolarmente profonda, tanto da estendersi fino ai premolari P2-P3.. Questa caratteristica suggerisce che Paraceratherium possedesse un labbro superiore prensile, simile a quello del rinoceronte nero e del rinoceronte indiano, o forse una breve proboscide, come nei tapiri, per facilitare la raccolta della vegetazione.
La parte posteriore del cranio di Paraceratherium era bassa e stretta, priva di grandi creste lambdoidi o di una cresta sagittale prominente, caratteristiche comuni negli animali con corna o zanne che necessitano di muscoli forti per spingere e combattere. Tuttavia, il cranio presentava una fossa profonda per l'attacco dei legamenti nucali, che contribuivano a sostenere il peso del cranio. Il condilo occipitale era molto ampio, suggerendo la presenza di muscoli del collo particolarmente grandi e potenti, che consentivano all'animale di inclinare la testa verso il basso per nutrirsi dai rami più alti. Una delle caratteristiche distintive del genere era il profilo superiore del cranio, arcuato. Alcuni crani di P. transouralicum presentano una fronte bombata, mentre altri mostrano una fronte piatta, una variazione che potrebbe indicare dimorfismo sessuale. Inoltre, un endocasto cerebrale di P. transouralicum rivela che il cervello rappresentava solo l'8% della lunghezza del cranio, una percentuale molto inferiore rispetto al rinoceronte indiano, il cui cervello occupa il 17,7% della lunghezza del cranio.
Le specie di Paraceratherium si distinguono principalmente attraverso le caratteristiche del cranio. P. bugtiense presenta una mascella e una premascella relativamente sottili, un tetto cranico poco profondo, processi mastoideo-paroccipitali sottili e posizionati sul retro del cranio, una cresta lambdoide che si estendeva poco all'indietro e un condilo occipitale orientato orizzontalmente, caratteristica che condivideva con Dzungariotherium. Al contrario, P. transouralicum aveva mascelle e premascelle robuste, zigomi rivolti verso il basso, ossa frontali a cupola, processi mastoideo-paroccipitali spessi, una cresta lambdoide che si estendeva maggiormente all'indietro e condili occipitali orientati verticalmente. P. huangheense differiva da P. bugtiense per l'anatomia della porzione posteriore della mascella e per le dimensioni complessivamente maggiori. Infine, P. linxiaense si distingue per una tacca nasale più profonda, con il fondo posizionato sopra la metà del molare M2, un condilo occipitale proporzionalmente più alto rispetto all'altezza della superficie occipitale, ossa del muso corte con un diastema davanti agli zigomi, un arco zigomatico alto con un'estremità posteriore prominente e un incisivo superiore I1 più piccolo rispetto a quello delle altre specie.
A differenza di quanto osservato nella maggior parte dei rinoceronti primitivi, i denti anteriori di Paraceratherium erano ridotti a un unico paio di incisivi, grandi e conici, spesso descritti come zanne. Gli incisivi superiori erano rivolti verso il basso, mentre quelli inferiori, più corti, puntavano in avanti. Questa disposizione unica è condivisa solo con Urtinotherium tra i rinoceronti conosciuti. È possibile che gli incisivi fossero più grandi nei maschi, forse per scopi legati alla competizione o al dimorfismo sessuale. I canini, normalmente presenti dietro gli incisivi in altri rinoceronti, erano completamente assenti. Gli incisivi erano separati dalla fila degli zigomi da un ampio diastema, una caratteristica tipica dei mammiferi in cui gli incisivi e i denti posteriori hanno specializzazioni diverse. I molari superiori, ad eccezione del terzo molare superiore a forma di V, presentavano un pattern a forma di pi greco (π) con un metastilo ridotto, mentre i premolari formavano solo parzialmente questo pattern. Ogni molare aveva le dimensioni di un pugno umano, dimensioni superate solo dai denti di alcuni proboscidati, sebbene fossero comunque piccoli rispetto alla proporzioni del grande cranio di Paraceratherium. I denti masticatori inferiori, invece, erano a forma di L, un tratto caratteristico dei rinoceronti.
Scheletro