I multitubercolati (Multituberculata ) sono un ordine di mammiferi estinti, vissuti tra il Triassico superiore (Carnico, 221.5 milioni di anni fa) ed il medio Paleogene (Eocene, Luteziano, 48.6 milioni di anni fa). I loro resti fossili sono stati rinvenuti principalmente nei continenti settentrionali.
I mammiferi di maggior successo? Questi animali sono spesso considerati i mammiferi di maggior successo nella storia, dal momento che hanno prosperato per oltre 100 milioni di anni: dopo essere apparsi nel Giurassico, nel corso del Mesozoico si diffusero in Europa, Asia e Nordamerica, per poi passare indenni attraverso l'estinzione di massa di fine Cretacico, avvenuta 65 milioni di anni fa. Tra il Cretaceo e il Paleocene i multitubercolati conobbero una discreta radiazione adattativa e andarono a occupare diverse nicchie ecologiche: alcuni erano terrestri (Djadochtatherium), altri arboricoli (Ptilodus), altri ancora semiacquatici (Taeniolabis) o fossori (Lambdopsalis). Con la comparsa di molti altri mammiferi specializzati durante il Terziario inferiore, i multitubercolati conobbero una diminuzione e si estinsero intorno alla metà del Terziario.
Distribuzione geografica Con la possibile eccezione di alcuni resti provenienti dal Sudamerica e dall'Australia (Corriebaatar), tutti i fossili di multitubercolati provengono dai continenti settentrionali. Un gruppo di mammiferi noto come gondwanateri (Gondwanatheria), che come indica il nome era diffuso nei continenti meridionali (Gondwana), è stato precedentemente ascritto ai multitubercolati, ma ora i paleontologi li ritengono due gruppi ben distinti.
Nel tardo Cretaceo i multitubercolati erano molto diffusi e diversificati, e costituivano più della metà delle specie mammaliane di molte faune. Nonostante alcune linee evolutive si siano estinte alla fine del periodo, i multitubercolati sopravvissero attraverso il confine K/T e raggiunsero il loro picco di diversificazione durante il Paleocene, all'inizio dell'era dei mammiferi. Essi furono una componente importante in quasi tutte le faune europee e nordamericane del periodo, e furono ben presenti anche in Asia. Durante il Paleocene, i multitubercolati raggiunsero una grande varietà di adattamenti e taglie, da quella di un piccolo topo (Ptilodus) a quella di un castoro (Taeniolabis).
Biologia
La struttura della pelvi nei multitubercolati suggerisce che questi animali partorissero piccoli minuscoli, simili a quelli degli odierni marsupiali. Il nome multitubercolati deriva dai loro denti molari, provvisti di molte cuspidi (tubercoli) disposti in file. Possedevano inoltre un singolo paio di incisivi inferiori ma erano sprovvisti di canini, come i roditori odierni. È probabile che i multitubercolati siano stati tra i primi mammiferi a vivere sugli alberi, come gli odierni scoiattoli.
Classificazione dei multitubercolati In uno studio del 2001, Kielan-Jaworowska e Hurum stabilirono che i multitubercolati potevano essere divisi in due principali sottordini: i plagiaulacidi (Plagiaulacida) e i cimolodonti (Cimolodonta). Un'eccezione è data da Arginbaatar, del Cretaceo inferiore della Mongolia, che presenta caratteristiche di entrambi i gruppi, ed è quindi classificato in un sottordine Incertae sedis.
I plagiaulacidi sono in realtà un gruppo parafiletico, che non soddisfa i criteri cladistici ma è utile per comprendere l'iniziale evoluzione dei multitubercolati. Apparvero per la prima volta nel corso del Giurassico e vissero fino al Cretaceo inferiore; all'interno del gruppo possono essere distinte varie linee, i paulchoffatiidi (Paulchoffatiidae), gli allodontidi (Allodontidae) e i plagiaulacidi (Plagiaulacidae).
I cimolodonti, invece, sembrano essere un gruppo monofiletico. Questi animali erano i multitubercolati più evoluti, e vissero dal Cretaceo inferiore fino all'Eocene/Oligocene. Vi sono tre principali superfamiglie: i djadochtaterioidi (Djadochtatherioidea), gli ptilodontoidi (Ptilodontoidea) e i teniolabidoidi (Taeniolabidoidea). Altri gruppi “minori” includono i Cimolomyidae, i Kogaionidae, i Microcosmodontidae, il gruppo Paracimexomys e i generi Uzbekbaatar, Viridomys e Boffius.
Tassonomia Sottoclasse †Allotheria Ordine †Multituberculata : Genere †Viridomys Sottordine †Plagiaulacida Ramo Paulchoffatiidae Famiglia †Paulchoffatiidae Sottofamiglia †Paulchoffatiinae Genere †Paulchoffatia Specie †P. delgadoi Genere †Pseudobolodon Specie †P. oreas Specie †P. krebsi Genere †Renatodon Specie †R. amalthea Genere †Henkelodon Specie †H. naias Genere †Guimarotodon Specie †G. leiriensis Genere †Meketibolodon Specie †M. robustus Genere †Plesiochoffatia Specie †P. thoas Specie †P. peparethos Specie †P. staphylos Genere †Xenachoffatia Specie †X. oinopion Genere †Bathmochoffatia Specie †B. hapax Genere †Kielanodon Specie †K. hopsoni Genere †Meketichoffatia Specie †M. krausei Sottofamiglia Incertae sedis Genere †Galveodon Specie †G. nannothus Genere †Sunnyodon Specie †S. notleyi Famiglia Incertae sedis Sottofamiglia Incertae sedis Genere †Mojo Specie †M. usuratus Sottofamiglia †Kuehneodontinae Genere †Kuehneodon Specie †K. dietrichi Specie †K. barcasensis Specie †K. dryas Specie †K. guimarotensis Specie †K. hahni Specie †K. simpsoni Specie †K. uniradiculatus Famiglia †Hahnodontidae Genere †Hahnodon Specie †H. taqueti Genere †Denisodon Specie †D. moroccensis Famiglia †Pinheirodontidae Genere †Pinheirodon Specie †P. pygmaeus Specie †P. vastus Specie †P. sp. Genere †Bernardodon Specie †B. atlanticus Specie †B. sp. Genere †Gerhardodon Specie †G. purbeckensis Genere †Iberodon Specie †I. quadrituberculatus Genere †Lavocatia Specie †L. alfambrensis Genere †Cantalera Specie †C. abadi Genere †Ecprepaulax Specie †E. anomala
Ramo Allodontidae Famiglia †Allodontidae Genere †Ctenacodon Specie †C. serratus Specie †C. nanus Specie †C. laticeps Specie †C. scindens Genere †Psalodon Specie †P. potens Specie †P. fortis Specie †P. marshi Famiglia †Zofiabaataridae Genere †Zofiabaatar Specie †Z. pulcher Famiglia Incertae sedis Genere †Glirodon Specie †G. grandis Ramo Plagiaulacidae Famiglia †Plagiaulacidae Genere? †Ctenacodon Specie? †C. brentbaatar Genere †Plagiaulax Specie †P. becklesii Genere †Bolodon Specie †B. crassidens Specie †B. falconeri Specie †B. minor Specie †B. osborni Specie? †B. elongatus Famiglia †Eobaataridae Genere †Eobaatar Specie †E. magnus Specie †E. minor Specie †E. hispanicus Specie †E. pajaronensis Specie †E. clemensi Genere †Loxaulax Specie †L. valdensis Genere †Monobaatar Specie †M. mimicus Genere †Parendotherium Specie †P. herreroi Genere †Sinobaatar Specie †S. lingyuanensis Specie †S. xiei Specie †S. fuxinensis Genere †Heishanobaatar Specie †H. triangulus Genere †Liaobaatar Specie †L. changi Genere †Hakusanobaatar Specie †H. matsuoi Genere †Tedoribaatar Specie †T. reini Famiglia †Albionbaataridae Genere †Albionbaatar Specie †A. denisae Genere †Proalbionbaatar Specie †P. plagiocyrtus Genere †Kielanobaatar Specie †K. badaohaoensis Famiglia Incertae sedis Genere †Janumys Specie †J. erebos
Sottordine Incertae sedis Famiglia †Arginbaataridae Genere †Arginbaatar Specie †A. dmitrievae Sottordine †Cimolodonta () Superfamiglia Incertae sedis Famiglia Incertae sedis Sottofamiglia Incertae sedis Genere? †Ameribaatar Specie? †A. zofiae Genere †Ptilodus Specie †P. serratus Genere? †Uzbekbaatar Specie? †U. kizylkumensis Gruppo Paracimexomys Genere Paracimexomys Specie? †P. crossi Specie †P. magnus [Cimexomys magnus ] Specie †P. magister [Cimexomys magister ] Specie †P. perplexus Specie †P. robisoni Specie †P. priscus [Cimexomys priscus ; genotype Paracimexomys sensu ] Specie †P. propriscus Genere Cimexomys Specie †C. antiquus Specie †C. gregoryi Specie †C. judithae [Paracimexomys? judithae ] Specie †C. arapahoensis Specie †C. minor Specie? †C. gratus [Cimexomys hausoi ; Eucosmodon gratus ; Mesodma? ambigua? ; Stygimus gratus ] Genere †Bryceomys Specie †B. fumosus Specie †B. hadrosus Specie †B. intermedius Genere †Cedaromys Specie †C. bestia [=Paracimexomys? bestia Specie †C. parvus Genere? †Dakotamys ; E. Cret. CNA. Specie? †D. sp. (Utah, USA) Specie †D. malcolmi Famiglia †Boffidae Genere †Boffius Specie †Boffius splendidus [Boffiidae sensu ] Famiglia †Cimolomyidae sensu Genere †Essonodon Specie? †E. browni [cimolodontidae? Genere †Buginbaatar Specie? †B. transaltaiensis Genere †Meniscoessus [Dipriodon , Tripriodon , Selenacodon , Halodon , Oracodon ] Specie †M. caperatus Specie †M. collomensis Specie †M. ferox Specie †M. intermedius Specie †M. major Specie †M. robustus Specie †M. seminoensis Genere †Cimolomys [=? Allacodon ; Meniscoessus; Ptilodus; Selenacodon ] Specie †C. clarki Specie †C. gracilis [Cimolomys digona ; Meniscoessus brevis; Ptilodus gracilis ; Selenacodon brevis ] Specie †C. trochuus Specie †C. milliensis Specie †C. sp.2 Superfamiglia †Ptilodontoidea sensu e Famiglia †Cimolodontidae sensu Genere †Liotomus Specie? †L. marshi [Neoctenacodon marshi ?] [eucosmodontidae? Genere †Anconodon Specie? †A. lewisi Specie †A. gibleyi Specie †A. cochranensis [Liotomus russelli (); Ectopodon cochranensis Genere †Cimolodon [Nanomys , Nonomyops Specie †C. electus Specie †C. nitidus [Allacodon rarus sensu ; Nanomys minutus ; Nonomyops minutus Specie †C. parvus Specie †C. similis Famiglia Incertae sedis Genere Neoliotomus Specie †N. conventus Specie †N. ultimus Famiglia †Ptilodontidae Sottofamiglia †Neoplagiaulacidae [Ptilodontidae: Neoplagiaulacinae ] Genere †Mesodma Specie? †M. hensleighi Specie? †M. senecta Specie? †M. garfieldensis Specie? †M. pygmaea Specie †M. formosa [Halodon formosus Specie †M. primaeva [Perectypodus primaeva] Specie †M. thompsoni Genere †Ectypodus [Charlesmooria Specie †E. aphronorus Specie? †E. childei Specie? †E. elaphus Specie? †E. lovei Specie †E. musculus Specie †E. powelli Specie? †E. simpsoni Specie †E. szalayi Specie †E. tardus Genere †Mimetodon Specie †M. krausei Specie †M. nanophus [Neoplagiaulax nanophus Specie †M. siberlingi Specie †M. churchilli Genere †Neoplagiaulax Specie †N. annae Specie? †N. burgessi Specie †N. cimolodontoides [Neoplagiaulax sp. 3 ] Specie †N. copei Specie †N. donaldorum Specie †N. eocaenus Specie †N. grangeri Specie †N. hazeni Specie †N. hunteri Specie †N. jepi Specie †N. kremnus Specie †N. macintyrei Specie †N. macrotomeus Specie †N. mckennai [N. mckennaiai (lapsus calami)] Specie †N. nelsoni Specie †N. nicolai Specie †N. paskapooensis Specie? †N. serrator [N. hunteri (in partim); N. sp. 1 ] Specie †N. sylvani Genere †Parectypodus Specie †P. armstrongi Specie? †P. corystes Specie? †P. foxi Specie †P. laytoni Specie †P. lunatus [P. childei Kühne, 1969] Specie †P. simpsoni Specie †P. sinclairi Specie †P. sloani Specie †P. trovessartianus [P. trouessarti; Ptilodus; Mimetodon; Neoplagiaulax] Specie †P. sylviae [Ectypodus sylviae ] Specie? †P. vanvaleni Genere †Cernaysia Specie †C. manueli Specie †C. davidi Genere †Krauseia Specie †K. clemensi [Parectypodus clemensi ] Genere †Xyronomys Specie †X. swainae [Xironomys; ?Eucosmodontidae] Genere †Xanclomys Specie †X. mcgrewi Genere †Mesodmops Specie †M. dawsonae Famiglia †Ptilodontidae [Ptilodontidae: Ptilodontinae sensu ] Genere †Kimbetohia Specie †K. cambi [] Specie †K. sp. cf. K. cambi Genere †Ptilodus [Chirox ] Specie? †P. fractus Specie †P. kummae Specie †P. gnomus [cf. Ectypodus hazeni ] Specie †P. mediaevus [Ptilodus plicatus (); Chirox plicatus P. ferronensis ] Specie †P. montanus [P. gracilis ; P. admiralis ] Specie †P. tsosiensis