La radice è l'organo della pianta specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno, fondamentali per la vita delle piante. Ha anche funzioni principali di ancoraggio e di produzione di ormoni (citochinine e gibberelline) che segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e lo sviluppo del germoglio.
Formazione In tutte le cormofite, lo sviluppo dei tre organi del cormo inizia allo stadio embrionale quando, a un certo punto, si notano due poli opposti: il polo caulinare (che originerà il caule) e il polo radicale. Essi sono costituiti da cellule meristematiche che daranno origine rispettivamente al fusto e alla radice. Nel fusto si ha andamento geotropico negativo, nella radice positivo. Dall'attività dell'apice radicale si formerà la radice principale.
Si definiscono radici avventizie quelle radici che non si formano in strutture della radice primaria (es. fusto, foglie), ma da meristemi secondari. Formano il sistema radicale di molte Graminaceae e spesso servono come ancoraggio a substrati anche verticali (es. Edera, Ficus). Esse sono degli organi definiti eterotopici poiché si originano da luoghi diversi da quelli che gli sono propri.
Funzioni La radice ha molte funzioni. È soprattutto un organo per l'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno, ma anche di conduzione, riserva, ancoraggio al terreno. Interviene nella sintesi di ormoni vegetali ed è implicata in vari processi di simbiosi (es. noduli radicali, micorrize).
Radici specializzate Possono esistere radici specializzate, generalmente legate a particolari ambienti: l'organizzazione interna di tali radici rimane costante dal punto di vista anatomico, ma le funzioni sono molto diversificate. Alcuni esempi sono:
Radici tuberizzate - il parenchima corticale si specializza come tessuto di riserva. Ad esempio: Ipomea batata (ingrossamento radice secondaria), rapa, carota e barbabietola (ingrossamento radice primaria).
Pneumatofori - radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti acquitrinosi. Presentano un geotropismo negativo (crescono verso l'alto), un parenchima aerifero e delle lenticelle. Ad esempio il cipresso calvo produce gli pneumatofori.
Formazioni a mangrovie - radici tipiche di piante che vivono in ambienti paludosi, che si estendono in modo da sollevare la pianta dall'acqua.
Austori - sono tipici di piante epiparassite (es. Cuscuta, vischio). Si inseriscono nel floema della pianta parassitata.
Radici contrattili - servono per l'interramento della base del fusto (es. piante con bulbo). Hanno un parenchima corticale in cui avvengono cambiamenti dello stato di turgore.
Teorie sulla formazione della radice Per spiegare la formazione della radice sono state proposte due teorie: nel 1868 nacque la teoria di Hanstein (o teoria degli istogeni) secondo la quale tutto il complesso dell'apice si origina da una o poche cellule iniziali che si dividono asimmetricamente dando origine a due cellule. Una di queste rimane cellula iniziale, l'altra va a far parte del complesso meristematico che la circonda. Le iniziali più le dirette derivate prendono il nome di promeristema.
Si possono individuare tre sistemi meristematici chiamati istogeni (generatori di tessuti) che sono già determinati, ovvero già si sa a quale regione anatomica daranno origine: il dermatogeno (origina il rizoderma), il periblema (origina il cilindro corticale della radice) e il pleroma (origina la porzione più interna). La cuffia a volte si origina da un istogeno proprio, il caliprogeno, altre volte dal dermatogeno che in questo caso si chiamerà dermacaliprogeno. Per il fusto ci sono altri termini istogeni che possono andar bene anche per la radice, in quanto non si riferiscono a regioni anatomiche ma a tessuti: il protoderma (per l'epidermide), il meristema fondamentale (per il parenchima) e il procambio (per il cambio vascolare).
Nelle monocotiledoni ci sono tre gruppi iniziali, quello esterno dà origine alla cuffia, quello intermedio al cilindro corticale e all'epidermide e quello interno al cilindro centrale. Nelle gimnosperme, invece, c'è un solo gruppo iniziale. nel 1950 prese forma la teoria del centro quiescente secondo la quale nella zona distale (dove si pensava fossero molto frequenti le divisioni mitotiche, ma da osservazioni risultano essere molto rare), esiste un centro quiescente bordato dalle cellule iniziali e dalle dirette derivate in due regioni: il meristema distale (dalla parte della cuffia) e quello prossimale (dalla parte dell'organo). Il centro quiescente servirebbe come riserva di iniziali nel caso quelle attive si guastassero e a fornire una geometria per distribuire le cellule in formazione. Questa teoria non annulla quella precedente, ma semplicemente distribuisce gli istogeni in maniera differente. Questa zona è stata evidenziata con una tecnica autoradiografica: nel centro quiescente non avvenivano mitosi.
Struttura Per analizzare la struttura di una radice è bene descriverla su due piani:
morfologia esterna ; ovvero ciò che osserviamo, dividendo la radice longitudinalmente, procedendo dalla punta verso la base (dal basso verso l'alto). Può essere suddivisa in quattro zone: Cuffia Radicale (o Caliptra); Zona meristematica (o Zona di accrescimento per divisione cellulare o Meristema Apicale della Radice); Zona di accrescimento per allungamento (o Zona di accrescimento per distensione); Zona di maturazione (o Zona di differenziamento). anatomia interna ; ovvero come sono organizzati i tessuti e come cambiano lungo l'asse della radice. Comprende: Struttura primaria; Struttura secondaria.
MORFOLOGIA ESTERNA
Cuffia Radicale (Caliptra) È un insieme di cellule parenchimatiche vive. Ha la forma di un ditale e ha una duplice funzione: protegge il meristema apicale retrostante e aiuta la radice a penetrare nel terreno.
Man mano che la radice si allunga, la cuffia radicale viene spinta verso il basso e le sue cellule periferiche (cellule di confine o di frontiera) secernono il mucigel (polisaccaride idratato che lubrifica la radice durante il passaggio attraverso il suolo). Non appena raggiungono una posizione periferica (cioè a contatto con il suolo, all’estremità della radice) le cellule di confine sono programmata per staccarsi dalla cuffia radicale. Appena le cellule di confine vengono rilasciate, nuove cellule si aggiungono alla cuffia radicale.
La cuffia radicale ha anche una funzione di interazione: essa rileva, elabora e trasmette i segnali al meristema apicale radicale e alla zona di allungamento della radice, controllando la direzione della crescita della radice attraverso il suolo.
Dal punto di vista anatomico interno (osservata tramite taglio trasversale al microscopio) la cuffia radicale è costituita da una columella (colonna centrale di cellule) e da una cuffia laterale (porzione laterale che circonda la columella).
Zona di accrescimento per divisione cellulare (Zona del Meristema Apicale)
L'Apice radicale, per non essere leso durante la penetrazione nel terreno, è protetto da una struttura presente solo in questo organo, detta caliptra o cuffia (una sorta di cappuccio).
Le cellule meristematiche dell'apice radicale producono sia i tessuti della radice, sia la caliptra. Nelle Gimnosperme e nelle Angiosperme più primitive la cuffia ha origine dal dermatogeno, mentre nelle Angiosperme più evolute si riconosce un gruppo di iniziali specifico detto caliptrogeno.
Proprio la presenza della cuffia e l'assenza dei primordi differenziano l'apice radicale dall'apice del fusto; il primo è molto più semplice e lineare. Nella cuffia sono presenti due popolazioni di cellule, una centrale che appartiene alla zona della columella e altre laterali con le cellule delle fiancate. Le cellule della columella sono grosse, cubiche, con grosso nucleo, molto citoplasma e grossi granuli di amido. La columella è, nella cuffia, il sito della percezione gravitropica grazie alla presenza di cellule della columella che sono degli statociti. Essi contengono particolari amiloplasti (detti statoliti) grazie ai quali vengono percepite variazioni nella posizione che innescano reazioni di crescita che mantengono l'apice in posizione verticale (geotropismo positivo). Le cellule delle fiancate hanno aspetto nastriforme, compresse tangenzialmente, hanno pareti ricche di mucillagini che a contatto con il terreno si sfaldano formando una massa mucillaginosa (mucigel) che svolge azione lubrificante facilitando la penetrazione della radice nel terreno. Queste cellule si rinnovano, altre si riformano dai meristemi apicali e la dimensione della caliptra rimane costante. La cuffia è presente anche nelle piante acquatiche nelle quali non funge da lubrificante, ma da protezione.
Nelle Pteridofite l'apice radicale è costituito da una sola cellula, che con le sue divisioni successive produce tutti i tessuti dell'organo.
Nelle Spermatofite (Gimnosperme e Angiosperme), la situazione più evoluta presenta un apice pluricellulare con alcuni gruppi di cellule iniziali: esternamente: le cellule iniziali dette Dermatogeno originano l'epidermide radicale in posizione mediana: il Periblema origina la corteccia primaria più internamente: il Pleroma formerà il cilindro centrale.
Nelle Angiosperme più evolute, ed in particolare nelle Monocotiledoni, è presente una zona caratterizzata da un ciclo cellulare molto lento definita centro quiescente. Questa zona è formata da cellule poco soggette a mutazioni, costituisce cioè una riserva cellulare per il meristema. In Arabidopsis thaliana il centro quiescente ha un ruolo nel mantenere indifferenziate le cellule iniziali del meristema.
Il Meristema apicale della radice è il tessuto della pianta responsabile della crescita primaria della radice, cioè dell'aumento della radice in lunghezza; si trova alla punta estrema di ogni radice (estremità radicale), protetto dalla cuffia radicale. È in attiva divisione cellulare (le sue cellule si stanno moltiplicando di continuo per mitosi, alimentando la crescita e lo sviluppo della pianta). Le nuove cellule prodotte tramite mitosi, spingono la radice in profondità nel terreno; queste cellule si allungano e si trasformano nei tessuti definitivi della radice.
Il promeristema è la porzione più giovane, embrionale e indifferenziata del meristema apicale. Rappresenta il "cuore" originario da cui derivano poi tutte le altre zone meristematiche (come il protoderma, il meristema fondamentale e il procambio). Contiene le cellule staminali vegetali (chiamate iniziali) che si dividono mantenendo sempre una cellula figlia come staminale e una destinata a differenziarsi. Include una zona centrale chiamata centro quiescente, dove le cellule si dividono molto raramente e fungono da riserva di sicurezza in caso di danni.
Il meristema apicale della radice è suddiviso in zone che danno origine ai diversi tessuti primari della pianta:
protoderma (strato più esterno): genera la rizoderma (il tessuto di rivestimento e protezione esterno della radice, analogo all'epidermide) meristema fondamentale (strato intermedio): forma il cilindro corticale o la corteccia, formata da tessuti parenchimatici di riserva e sostegno procambio (strato più interno): genera tessuti di conduzione (xilema e floema) e la stele (o cilindro centrale)
Zona di accrescimento per allungamento (distensione) In questa zona le cellule non si dividono più intensamente, ma si allungano soprattutto grazie all'assorbimento di acqua. L'acqua entra nelle cellule e aumenta la pressione interna, detta pressione di turgore. Questo provoca l'espansione dei vacuoli e l'allungamento delle cellule. Di conseguenza, le cellule possono aumentare notevolmente la loro lunghezza. Questo processo è fondamentale perché permette alla radice di crescere in lunghezza e penetrare nel terreno.
Zona di maturazione (differenziazione cellulare)